Structural and Functional Genes, and Highly Repetitive Sequences Commonly Used in the Phylogeny and Species Concept of the Phylum Cyanobacteria

ABSTRACT Cyanobacteria are a lineage of Eubacteria that have long captured the attention of scientists. Approximately 5310 species of cyanobacteria have been hitherto described and new species are continually being found, named and described according to established rules. The correct determination of cyanobacteria strains concerns new biotechnological applications as well as ecological studies. There are many situations where it is crucial to recognise distinct algae species, however methods for doing so vary greatly. The aim of this review is to summarize the state of the art of the main and most recent molecular studies focusing on the phylum Cyanobacteria, with particular attention to the most frequently used gene markers. For a long time, the classification method used for cyanobacteria as well as traditionally described species was mainly based on morphology. Over time, integrative taxonomy, which involves the inclusion of many characters and comprehensive taxa sampling, has become the rule as it provides a better resolution of species relationships. For a better resolution of the phylogenies of the phylum Cyanobacteria, it is usually necessary to focus on different genetic markers: from the most common, like the 16S and 23S rRNA, ITS, rbcLXS and rpoC genes, to genes not so widely used, such as hetR, psbA, tufA, gyp and cpcBA. Also, the highly repetitive sequences often used for the symbiotic cyanobacteria represent an important factor in the inference of the phylogenetic relationships. RÉSUMÉ Gènes structurels, fonctionnels, et séquences hautement répétitives couramment utilisés pour la phylogénie et concept d'espèces dans le phylum des cyanobactéries. Les cyanobactéries sont une lignée d'eubactéries qui attirent depuis longtemps l'attention des scientifiques. Environ 5 310 espèces de cyanobactéries ont été décrites jusqu'à présent et de nouvelles espèces sont continuellement découvertes, généralement nommées et décrites d'après des règles précises. La détermination correcte des souches de cyanobactéries a des répercussions sur de nouvelles applications biotechnologiques ainsi que sur des études écologiques. Dans de nombreuses situations, il est crucial de reconnaître des espèces d'algues distinctes, mais les méthodes pour y parvenir varient considérablement. L'objectif de cette revue est de faire le point sur les principales et les plus récentes études moléculaires portant sur le phylum des cyanobactéries, en accordant une attention particulière aux marqueurs génétiques les plus fréquemment utilisés. Pendant longtemps, la méthode de classification utilisée pour les cyanobactéries et les espèces traditionnellement décrites était principalement basée sur la morphologie. Au fil du temps, la taxonomie intégrative, qui implique l'inclusion de nombreux caractères et un échantillonnage complet des taxons, est devenue la règle car elle permet une meilleure résolution des relations entre espèces. Pour une meilleure résolution des phylogénies du phylum des cyanobactéries, il est généralement nécessaire de se concentrer sur différents marqueurs génétiques: des plus courants, comme les gènes ARNr 16S et 23S, ITS, rbcLXS et rpoC, aux gènes moins utilisés, comme hetR, psbA, tufA, gyp et cpcBA. De plus, les séquences hautement répétitives souvent utilisées pour les cyanobactéries symbiotiques représentent un facteur important dans la construction des relations phylogénétiques.