Evaluation of Factors Potentially Influencing a Desert Bighorn Sheep Population

ABSTRACT

We studied a desert bighorn sheep (Ovis canadensis) population in the Mazatzal Mountains (primary study area) in central Arizona and population indices on reference areas between 1989 and 2003. We evaluated disease exposure and nutritional status of desert bighorn sheep, vegetation parameters, predator diets, and mountain lion (Puma concolor) harvest and abundance (1999–2003) and mountain lion predation (1995–2003) as factors potentially affecting desert bighorn sheep and population parameters. We measured rainfall monthly, monitored demography and relative abundance of desert bighorn sheep using aerial surveys, captured and placed radio collars on desert bighorn sheep, and collected samples of blood, parasites, and other pathogenic agents from captured animals. We measured mineral content, relative use, and structural composition of vegetation and determined diets of desert bighorn sheep adults and lambs, dietary intakes of nitrogen (FN), 2,6-diaminopimelic acid (FDAPA), neutral detergent fiber, and minerals using fecal analyses. We incorporated mountain lion reductions as an experimental element, monitored harvest, and used track surveys as an index of relative abundance of the predator and monitored radio-collared desert bighorn sheep to determine mortalities and causes of death. We determined diets of bobcats (Lynx rufus), coyotes (Canis latrans), and mountain lions using fecal analyses. Drought conditions occurred during summer (July-September) and winter (November-April) during 4 and 3 years, respectively, between 1999 and 2003. Annual surveys indicated that the Mazatzal Mountains population declined during drought between 1994 and 1997, experienced low growth and lamb production coincident with above-normal rainfall in 1998 and drought in 1999, and exhibited higher growth, production, and productivity during 2000–2003 despite persistent drought conditions during this period. We observed no clinical symptoms of disease in radio-collared desert bighorn sheep, and hematological and other evidence of exposure to disease agents was unremarkable. Population indices on the primary study and reference areas were positively correlated with winter (November-April) rainfall. We found no evidence of forage overutilization on the primary study area. Rainfall on Mazatzal Mountains was associated with differences in primary production, particularly of forbs, forage mineral concentrations, and diets, nutritional status, and demographic attributes of desert bighorn sheep between 1999 and 2003. Higher winter rainfall was associated with higher forb growth, and higher rainfall was associated with higher concentrations of P and Se but lower levels of Fe in browse; higher concentrations of Ca, P, and Zn in forbs; and higher levels of P, Se, and Zn in grasses. Narrower mean Ca:P ratios of browse and forbs were associated with higher rainfall. Diets of desert bighorn sheep adults and lambs generally were similar, particularly near summer, and forbs tended to predominate in diets during wetter and drier years. Higher winter rainfall was associated in adult feces with more prolonged winter-to-spring increases in FN and FDAPA concentrations, higher fecal phosphorus, lower fecal Ca levels, and narrower fecal Ca:P and Na:K ratios, but levels of fecal Na increased during the driest year. Higher winter rainfall corresponded in lamb feces with higher levels of FN, FDAPA, and fecal P; lower concentrations of fecal Ca; and narrower fecal Ca:P ratios. Thus, we hypothesized that diets and nutritional status of desert bighorn sheep adults and lambs tended to correspond with rainfall patterns and associated differences in relative abundance and mineral content of forages. We found no evidence that bobcats or coyotes preyed on or scavenged desert bighorn sheep. Decline of desert bighorn sheep abundance during 1994–1997 was greater than declines on reference areas lacking mountain lions despite continually higher, and a lesser decline in, winter rainfall on the primary study area. In comparison, population indices on a reference area and on Mazatzal Mountains increased between 1999 and 2003 in association with predator reductions and lower abundance of mountain lions and predation of radio-collared animals despite continued occurrences of drought during this period. We thus identified 2 proximate factors that likely acted to influence demographic trends of the Mazatzal Mountains desert bighorn sheep population: nutritional status (higher rainfall [ultimate factor] was associated with higher availability and differences in mineral content of forages and improved indices of desert bighorn sheep nutritional status) and predation by mountain lions. We hypothesize that nutritional status and mountain lion predation during a period of drought influenced desert bighorn sheep population parameters in Mazatzal Mountains and that short-term removal of mountain lions by lethal harvest contributed to higher growth and productivity of the small, isolated population, even during periods of drought.

RESUMEN

Estudiamos una población de borregos cimarrones (Ovis Canadensis) del desierto en las montañias de Mazatzal (área primaria del estudio), zona central de Arizona, así como índices poblacionales en las áreas de referencia entre 1989 y 2003. Evaluamos la susceptibilidad a enfermedades y el estado alimenticio de los borregos cimarrones del desierto, los parámetros de la vegetación, las dietas de los depredadores y el aprovechamiento y abundancia del puma (Puma concolor) (1999–2003) y la depredación del puma (1995–2003) como factores que potencialmente afectaban a los borregos cimarrones del desierto y a los parámetros de población. Medimos las precipitaciones mensuales de lluvia, monitoreamos la demografía y la abundancia relativa de los borregos cimarrones del desierto empleando estudios aéreos, capturamos y colocamos radiocollares en los borregos cimarrones del desierto y recolectamos muestras de sangre, parásitos y otros agentes patógenos de los animales capturados. Medimos las substancias minerales, el uso relativo y la composición estructural de la vegetación y, por medio de análisis fecales, determinamos las dietas de los borregos cimarrones del desierto, tanto en adultos como en corderos, las ingestiones dietéticas de nitrógeno (FN), 2, el ácido 6-diaminopimélico (FDAPA), fibra de detergente neutral y minerales. Incorporamos, como elemento experimental, una reducción en los pumas, monitoreamos el aprovechamiento y utilizamos estudios de trayectoria como índice de la abundancia relativa del depredador y monitoreamos los radiocollares de los borregos cimarrones para determinar las mortalidades y las causas de muerte. Determinamos las dietas de gatos monteses, coyotes y pumas por medio de análisis de materia fecal. Se produjeron situaciones de sequía durante el verano (julio a septiembre) y el invierno (noviembre a abril), durante 4 y 3 años, respectivamente, entre 1999 y 2003. Los estudios anuales indicaron que la población de las montañas de Mazatzal declinó durante la época de sequía entre 1994 y 1997, el bajo crecimiento experimentado y la producción de corderos coinciden con la precipitación normal antedicha en 1998 y la sequía en 1999 y presentaron un crecimiento, una producción y una productividad más altos durante 2000–2003 a pesar de las condiciones persistentes de sequía durante este período. No observamos ningún síntoma clínico de enfermedad en los borregos cimarrones del desierto con radiocollar y la evidencia hematológica y la procedente de otras exposiciones a agentes de enfermedad no fue fuera de lo común. Los índices de población en las áreas primarias del estudio y de la referencia fueron correlacionados positivamente con las precipitaciones de invierno (noviembre a abril). No encontramos ninguna evidencia de utilización excesiva de forraje en el área primaria del estudio. La precipitación en las montañas de Mazatzal fue asociada a diferencias en la producción primaria particularmente de hierbas, de concentraciones minerales del forraje y de dietas, del estado alimenticio y de cualidades demográficas de los borregos cimarrones del desierto entre 1999 y 2003. Una precipitación más elevada durante el invierno se asoció a un crecimiento más alto de hierbas y una precipitación más alta se asoció a concentraciones más altas de P y Se pero a niveles más bajos de Fe en el ramón, concentraciones más altas de Ca, P, y Zn en hierbas y niveles más altos de P, Se y Zn en pastos. Un promedio más restringido de cantidades de Ca:P en ramones y otras hierbas fue relacionado con precipitaciones más elevadas. Las dietas de adultos y corderos de los borregos cimarrones del desierto eran generalmente similares, particularmente cerca del verano y las hierbas tenían tendencia a predominar en las dietas tanto durante los años de más precipitaciones como durante los más secos. Las precipitaciones más elevadas del invierno fueron asociadas a heces en los adultos con un mayor aumento en las concentraciones de FN y de FDAPA prolongados en invierno y primavera, fósforo fecal más alto, niveles de CA más bajos en la materia fecal y cocientes fecales más limitados de Ca:P y de Na:K, pero los niveles de Na fecal aumentaron durante el año más seco. Las precipitaciones más elevadas del invierno correspondieron con que las heces del cordero contenían niveles más altos de FN, de FDAPA, y de P fecal, concentraciones más bajas de CA fecal y cocientes fecales más limitados de Ca:P. En consecuencia, presumimos que las dietas y el estado alimenticio de adultos y corderos de los borregos cimarrones del desierto tienden a corresponder con los patrones de precipitación y diferencias asociadas en abundancia relativa y al contenido mineral de forrajes. No encontramos ninguna evidencia de que los gatos monteses (Lynx rufus) o los coyotes (Canis latrans) cazaran borregos cimarrones del desierto o se alimentaran de ellos. La disminución de la abundancia de los borregos cimarrones del desierto durante 1994–1997 fue mayor que las disminuciones en las áreas de referencia que carecían de pumas, a pesar de una cantidad mayor continuada, y de una disminución reducida, en las precipitaciones de invierno en el área primaria del estudio. En comparación, los índices de la población en el área de referencia y en las montañas de Mazatzal aumentaron entre 1999 y 2003 en conexión con las reducciones de depredadores y una menor abundancia de pumas y la depredación de animales con radiocollares, a pesar de que durante este período continuaron las sequías. Identificamos así 2 factores relacionados que probablemente han influenciado las tendencias demográficas de la población de los borregos cimarrones de las montañas de Mazatzal: el estado alimenticio (precipitaciones más elevadas [último factor] fueron asociadas a una disponibilidad y a diferencias más altas en el contenido de minerales en el forraje y mejoraron los índices del estado alimenticio de los borregos cimarrones del desierto) y la depredación de los pumas. Presumimos que el estado nutricional y la depredación del puma durante el período de sequía influyó sobre los parámetros de la población de los borregos cimarrones del desierto en las montañas de Mazatzal, y el retiro a corto plazo de los pumas, cuyo aprovechamiento es letal, contribuyó a un crecimiento y a una productividad más altos de la pequeña y aislada comunidad, incluso durante períodos de sequía.

Evaluation des Facteurs Influant Éventuellement Sur Une Population de Mouflons D'amérique du Désert

RÉSUMÉ

Nous avons étudié une population de mouflons d'Amérique du désert (Ovis canadensis) dans les montagnes Mazatzal (principale zone d'étude), au centre de l'Arizona, et les indices des populations dans les zones de référence de 1989 à 2003. Nous avons évalué l'exposition à la maladie et l'état nutritionnel des mouflons d'Amérique du désert, les paramètres de la végétation, le régime alimentaire des prédateurs, la prise et l'abondance du couguar (Puma concolor) (de 1999 à 2003) et la prédation par les couguars (de 1995 à 2003) comme facteurs susceptibles de toucher le mouflon d'Amérique du désert et les paramètres de la population. Nous avons mesuré les précipitations de façon mensuelle, surveillé la démographie et l'abondance relative du mouflon d'Amérique du désert à l'aide de relevés aériens en plus de capturer des individus et de leur placer des colliers émetteurs. De plus, nous avons recueilli des échantillons de sang, des parasites et d'autres agents pathogènes sur les individus capturés. Nous avons mesuré la teneur en minéraux, l'utilisation relative et la composition structurale de la végétation, puis déterminé le régime alimentaire du mouflon d'Amérique du désert adulte et juvénile, les apports alimentaires en azote (FN), en 2, en acide diaminopimélique 6 (FDAPA), en cellulose au détergent neutre et en minéraux à l'aide d'analyses fécales. Nous avons incorporé la diminution du nombre de couguars à titre d'élément expérimental, surveillé les prises et utilisé des relevés des pistes en tant qu'indice de l'abondance relative du prédateur, puis surveillé les mouflons d'Amérique du désert munis d'un collier émetteur pour déterminer les mortalités et les causes du décès. Nous avons déterminé le régime alimentaire des lynx roux, des coyotes et des couguars à l'aide des analyses fécales. Des conditions de sécheresse ont prévalu au cours de l'été (de juillet à septembre) et de l'hiver (de novembre à avril) pendant 4 et 3 ans, respectivement, de 1999 à 2003. Les relevés annuels ont indiqué que la population des montagnes Mazatzal a subi un déclin lors de la sécheresse entre 1994 et 1997, connu une faible croissance et une faible production de petits qui ont coïncidé avec des précipitations au dessus de la moyenne en 1998 et la sécheresse en 1999, puis montré une croissance, une production et une productivité accrues de 2000 à 2003 malgré la sécheresse persistante au cours de cette période. Nous n'avons observé aucun symptôme clinique de maladie chez les mouflons d'Amérique du désert munis d'un collier émetteur, et aucune preuve hématologique ou autre d'exposition à des maladies n'a été remarquée. Les indices de population dans la principale zone d'étude et la zone de référence ont été mis en corrélation de façon positive avec les précipitations connues en hiver (de novembre à avril). Nous n'avons trouvé aucune preuve de surpâturage dans la principale zone d'étude. Les précipitations dans les montagnes Mazatzal ont été associées aux différences de production primaire, particulièrement de latifoliés, aux concentrations de minéraux du pâturage ainsi qu'aux régimes alimentaires, aux états nutritionnels et aux attributs démographiques du mouflon d'Amérique du désert de 1999 à 2003. Les précipitations plus importantes de l'hiver ont été associées avec une croissance accrue de latifoliés et ces précipitations plus importantes ont été associées avec de plus grandes concentrations de P et de Se, mais avec un niveau moindre de Fe dans le pâturage, des concentrations plus élevées de Ca, de P, et de Zn dans les latifoliés ainsi que des niveaux accrus de P, de Se et de Zn dans les graminées. Le rapport moyen plus étroit entre le Ca et le P du pâturage et des latifoliés a été associé aux précipitations plus importantes. Le régime alimentaire du mouflon d'Amérique du désert, tant adulte que juvénile, est généralement très semblable, particulièrement à l'approche de l'été, et les latifoliés ont eu tendance à être prédominants dans les régimes au cours des années plus humides et plus sèches. Les précipitations plus importantes de l'hiver ont été associées, dans les matières fécales des adultes, à une augmentation plus prolongée en hiver et au printemps des concentrations de FN et de FDAPA, à davantage de phosphore fécal, à des niveaux moindres de Ca fécal ainsi qu'à des rapports entre le Ca et le P et le Na et le K fécaux plus étroits. Cependant, les niveaux de Na fécal ont augmenté lors de l'année la plus sèche. Les précipitations élevées connues en hiver se sont traduites, dans les matières fécales des petits, par des niveaux accrus de FN, de FDAPA et de P fécal, des concentrations moindres de Ca fécal et un rapport entre le Ca et le P fécal plus étroit. Par conséquent, nous avons émis l'hypothèse que les régimes alimentaires et les états nutritionnels du mouflon d'Amérique du désert, tant adulte que juvénile, avaient tendance à correspondre au modèle des précipitations et aux différences connexes de l'abondance relative et de la teneur en minéraux des pâturages. Nous n'avons trouvé aucune preuve selon laquelle les couguars (Lynx rufus) ou les coyotes (Canis latrans) avaient pris le mouflon d'Amérique du désert comme proie ou s'étaient nourris de leurs carcasses. Le déclin de l'abondance de mouflons d'Amérique du désert connu de 1994 à 1997 a été plus importante que les déclins connus dans les zones de référence où on ne trouvait pas de couguars, malgré les précipitations hivernales toujours croissantes et une baisse moins importante de celles-ci dans la principale zone d'étude. Par comparaison, les indices de population dans une zone de référence et dans les montagnes Mazatzal ont connu une augmentation de 1999 à 2003 de concert avec la réduction des prédateurs, de l'abondance de couguars et de la prédation des animaux munis d'un collier émetteur, malgré l'occurrence continue de la sécheresse au cours de cette période. Nous avons donc déterminé deux facteurs immédiats susceptibles d'avoir influer sur les tendances démographiques de la population de mouflons d'Amérique du désert des montagnes Mazatzal: l'état nutritionnel (les précipitations accrues [principal facteur] ont été associées à une plus grande disponibilité et aux différences de teneur en minéraux des pâturages ainsi qu'aux indices améliorés de l'état nutritionnel du mouflon d'Amérique du désert) et la prédation par les couguars. Nous avons formulé l'hypothèse que les états nutritionnels et la prédation par les couguar au cours d'une période de sécheresse ont influé sur les paramètres de population du mouflon d'Amérique du désert dans les montagnes Mazatzal, et que la suppression à court terme des couguars par la prise a contribué à une croissance plus importante et é la productivité de la population, qui est petite et isolée, même au cours de périodes de sécheresse.