1985-2003年北斑猫头鹰种群的现状与趋势

IF 4.3 1区生物学 Q1 ECOLOGY

Wildlife Monographs Pub Date : 2010-12-13 DOI:10.2193/0084-0173(2006)163[1:SATIDO]2.0.CO;2

ROBERT G. ANTHONY, ERIC D. FORSMAN, ALAN B. FRANKLIN, DAVID R. ANDERSON, KENNETH P. BURNHAM, GARY C. WHITE, CARL J. SCHWARZ, JAMES D. NICHOLS, JAMES E. HINES, GAIL S. OLSON, STEVEN H. ACKERS, LAWRENCE S. ANDREWS, BRIAN L. BISWELL, PETER C. CARLSON, LOWELL V. DILLER, KATIE M. DUGGER, KATHERINE E. FEHRING, TRACY L. FLEMING, RICHARD P. GERHARDT, SCOTT A. GREMEL, R. J. GUTIERREZ, PATTI J. HAPPE, DALE R. HERTER, J. MARK HIGLEY, ROBERT B. HORN, LARRY L. IRWIN, PETER J. LOSCHL, JANICE A. REID, STAN G. SOVERN

{"title":"1985-2003年北斑猫头鹰种群的现状与趋势","authors":"ROBERT G. ANTHONY, ERIC D. FORSMAN, ALAN B. FRANKLIN, DAVID R. ANDERSON, KENNETH P. BURNHAM, GARY C. WHITE, CARL J. SCHWARZ, JAMES D. NICHOLS, JAMES E. HINES, GAIL S. OLSON, STEVEN H. ACKERS, LAWRENCE S. ANDREWS, BRIAN L. BISWELL, PETER C. CARLSON, LOWELL V. DILLER, KATIE M. DUGGER, KATHERINE E. FEHRING, TRACY L. FLEMING, RICHARD P. GERHARDT, SCOTT A. GREMEL, R. J. GUTIERREZ, PATTI J. HAPPE, DALE R. HERTER, J. MARK HIGLEY, ROBERT B. HORN, LARRY L. IRWIN, PETER J. LOSCHL, JANICE A. REID, STAN G. SOVERN","doi":"10.2193/0084-0173(2006)163[1:SATIDO]2.0.CO;2","DOIUrl":null,"url":null,"abstract":"<div>\n \n <section>\n \n <h3> ABSTRACT</h3>\n \n We analyzed demographic data from northern spotted owls (Strix occidentalis caurina) from 14 study areas in Washington, Oregon, and California for 1985–2003. The purpose of our analyses was to provide an assessment of the status and trends of northern spotted owl populations throughout most of their geographic range. The 14 study areas made up approximately 12% of the range of the subspecies and included federal, tribal, private, and mixed federal and private lands. The study areas also included all the major forest types that the subspecies inhabits. The analyses followed rigorous protocols that were developed a priori and were the result of extensive discussions and consensus among the authors. Our primary objectives were to estimate fecundity, apparent survival (ϕ), and annual rate of population change (λ) and to determine if there were any temporal trends in these population parameters. In addition to analyses of data from individual study areas, we conducted 2 meta-analyses on each demographic parameter. One meta-analysis was conducted on all 14 areas, and the other was restricted to the 8 areas that constituted the Effectiveness Monitoring Plan for northern spotted owls under the Northwest Forest Plan. The average number of years of reproductive data per study area was 14 (range = 5–19), and the average number of recapture occasions per study area was 13 (range = 4–18). Only 1 study area had <12 years of data. Our results were based on 32,054 captures and resightings of 11,432 banded individuals for estimation of survival and 10,902 instances in which we documented the number of young produced by territorial females.\n \n The number of young fledged (NYF) per territorial female was analyzed by testing a suite of a priori models that included (1) effects of age, (2) linear or quadratic time trends, (3) presence of barred owls (Strix varia) in spotted owl territories, and (4) an even-odd year effect. The NYF varied among years on most study areas with a biennial cycle of high reproduction in even-numbered years and low reproduction in odd-numbered years. These cyclic fluctuations did not occur on all study areas, and the even-odd year effect waned during the last 5 years of the study. Fecundity was highest for adults (x̄ =0.372, SE = 0.029), lower for 2-year-olds (x̄ = 0.208, SE = 0.032), and very low for 1-year-olds (x̄ = 0.074, SE = 0.029). Fecundity was stable over time for 6 areas (Rainier, Olympic, Warm Springs, H. J. Andrews, Klamath, and Marin), declining for 6 areas (Wenatchee, Cle Elum, Oregon Coast Range, Southern Oregon Cascades, Northwest California, and Simpson), and slightly increasing for 2 areas (Tyee, Hoopa). We found little association between NYF and the proportion of northern spotted owl territories where barred owls were detected, although results were suggestive of a negative effect of barred owls on the Wenatchee and Olympic study areas. The meta-analysis on fecundity indicated substantial annual variability with no increasing or decreasing trends. Fecundity was highest in the mixed-conifer region of eastern Washington (x̄ = 0.560, SE = 0.041) and lowest in the Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii) region of the Oregon coast (x̄ = 0.306, SE = 0.039).\n \n We used Cormack-Jolly–Seber open population models and Program MARK to estimate apparent survival rates of owls >1 year old. We found no differences in apparent survival rates between sexes except for 1 area (Marin), which had only 6 years of data. Estimates of apparent survival from individual study areas indicated that there were differences among age classes with adults generally having higher survival than 1- and 2-year-olds. Apparent survival rates ranged from 0.750 (SE = 0.026) to 0.886 (SE = 0.010) for adults, 0.626 (SE = 0.073) to 0.886 (SE = 0.010) for 2-year-olds, and 0.415 (SE = 0.111) to 0.860 (SE = 0.017) for 1-year-olds. These estimates were comparable to survival rates from previous studies on the subspecies. We found evidence for negative time trends in survival rates on 5 study areas (Wenatchee, Cle Elum, Rainier, Olympic, and Northwest California) and no trends in survival on the remaining areas. There was evidence for negative effects of barred owls on apparent survival on 3 study areas (Wenatchee, Cle Elum, and Olympic). Survival rates of adult owls on the 8 Monitoring Areas generally were high, ranging from 0.85 (SE = 0.009) to 0.89 (SE = 0.010), but were declining on the Cle Elum, Olympic, and Northwestern California study areas. The meta-analysis of apparent survival indicated differences among regions and changes over time with a downward trend in the mixed-conifer and Douglas-fir regions of Washington. The meta-analysis of apparent survival also indicated that there was a negative association between fecundity and survival the following year, suggesting a cost of reproduction on survival. This effect was limited to the Douglas-fir and mixed-conifer regions of Washington and the Douglas-fir region of the Oregon Cascade Mountains.\n \n We used the reparameterized Jolly-Seber method (λRJS) to estimate annual rate of population change of territorial owls in the study areas. This estimate answers the question, Are these territorial owls being replaced in this geographically open population? Point estimates of λRJS were <1.0 for 12 of 13 study areas. The analyses provided strong evidence that populations on the Wenatchee, Cle Elum, Rainier, Olympic, Warm Springs, H. J. Andrews, Oregon Coast Ranges, and Simpson study areas were declining during the study. The mean λRJS for the 13 study areas was 0.963 (SE = 0.009), suggesting that populations over all the areas were declining about 3.7% per year during the study. The mean λRJS for the 8 monitoring areas for the Northwest Forest Plan was 0.976 (SE = 0.007) compared to a mean of 0.942 (SE = 0.016) for the other study areas, a 2.4-versus-5.8% decline per year. This suggested that owl populations on federal lands had higher demographic rates than elsewhere; thus, the Northwest Forest Plan appeared to have a positive effect on demography of northern spotted owls. Populations were doing poorest in Washington, where apparent survival rates and populations were declining on all 4 study areas. Our estimates of λRJS were generally lower than those reported in a previous analysis (λRJS = 0.997, SE = 0.003) for many of the same areas at an earlier date. The possible causes of population declines include but are not limited to habitat loss from timber harvest and fires, competition with barred owls, and weather patterns.\n </section>\n \n <section>\n \n <h3> RESUMEN</h3>\n \n Analizamos datos demográficos de búhos moteados norteños (Strix occidentalis caurina) de catorce áreas de estudio en los estados de Washington, Oregón y California durante el periodo 1985–2003. El propósito de nuestro análisis fue generar una evaluación del estado y de las tendencias de las poblaciones de búhos a través de la mayor parte de su extensión geográfica. Las catorce áreas de estudio comprendían aproximadamente el doce por ciento de la extensión de esta subespecie y comprendían tierras federales, tribales, privadas y una mezcla de tierras federales y privadas. Las áreas de estudio también incluian los principales tipos de bosques que habita la subespecie. Los análisis seguian protocolos rigurosos que fueron desarrollados a priori y fueron el resultado de discusiones prolongadas y el consenso de los autores. Nuestros objetivos principales eran: estimar la fecundidad, supervivencia aparente (ϕ) y tasa anual de cambio de población (λ) para determinar si había algunas tendencias temporales dentro de estos parámetras de población. Además de los análisis de los datos de las áreas de estudio individuales, realizamos dos meta-análisis en cada parámetra demográfico. Un meta-análisis se realizó en las catorce áreas y el otro se restringió a las ocho áreas que constituían el Effectiveness Monitoring Plan (Plan Monitor de Eficacia) para Strix occidentalis caurina bajo el Northwest Forest Plan (Plan Forestal del Noroeste). El promedio de número de años de datos de reproducción por área de estudio era catorce (rango = 5–19), y el promedio de número de ocasiones de recaptura por área de estudio era 13 (rango = 4–18). Sólo un área de estudio tenia < 12 años de datos. Nuestros resultados se basaron en 32.054 capturas y revistas de los 11.432 individuos anillados para la estimación de supervivencia, y 10.902 ocasiones en que documentamos el número de crias producidas por hembras territoriales.\n \n El número de pájaros volantones (NPV = número de volantones que había abandonado el nido) por hembra territorial se analizó comprobando un grupo de modelos a priori que incluían: (1) los efectos de la edad, (2) tendencias cronológicas lineales o cuadráticas, (3) la presencia de Strix varia en territorios de Strix occidentalis caurina, (4) el efecto año par/impar. Estas fluctuaciones cíclicas no ocurrieron en todas las áreas de estudio, y el efecto año par/impar disminuía durante los últimos cinco años del estudio. La fecundidad era más alta para adultos (media = 0.372, error standar [ES] = 0.029), más baja para individuos de dos años (media = 0.208, ES = 0.032), y muy baja para individuos de un año (media = 0.074, ES = 0.029). Es más, encontramos que la fecundidad era estable durante el periodo del estudio en 6 áreas de estudio (Rainier, Olympic, Warm Springs, H. J. Andres, Klamath y Marin), posiblemente declinante para 6 áreas (Wenatchee, Cle Elum, Oregon Coast Range, Southern Oregon Cascades, Northwest California y Simpson), y ligeramente incremente para dos áreas. Encontramos poca relación entre NPV y la proporción de territorios de Strix occidentalis caurina donde se detectaba la presencia de Strix varia, si bien los resultados sugieren un efecto negativo de Strix varia en las áreas de Wenatchee y Olympic. El meta-análisis de fecundidad indicó bastante variabilidad anual sin ninguna tendencia creciente ni decreciente. La fecundidad era más alta en la región de coníferas mixtas de Washington oriental (media = 0.560, ES = 0.041) y más baja en la región de abeto Douglas (Pseudotsuga menziesii) en la región de Oregón litoral (media = 0.306, ES = 0.039).\n \n Usamos modelos de población Cormack-Jolly-Sebery el Program MARK para estimar tasas de supervivencia aparente de búhos de >1 año. No encontramos ninguna diferencia en tasas de supervivencia aparente entre sexos, excepta para un área de estudio (Marin), que sólo tenía seis años de datos. Las estimaciones de supervivencia aparente de las áreas de estudios individuales indican que había diferencias entre grupos de edad y, en general, los adultos tenían una tasa de supervivencia más alta que los búhos de un y dos años. Las tasas de supervivencia aparente para búhos adultos varían de 0.750 (ES = 0.026) a 0.886 (ES = 0.010) y concordaban con las estimaciones de estudios previos acerca de la subespecie. Las tasas de supervivencia aparente para búhos de dos años varian de 0.626 (ES = 0.073) a 0.866 (ES = 0.010), y las de búhos de un año varían de 0.415 (ES = 0.111) a 0.860 (ES = 0.017). Encontramos muestras de tendencias cronológicas negativas en las tasas de supervivencia en cinco áreas de estudio (Wenatchee, Cle Elum, Rainier, Olympic y Northwest California) y ninguna tendencia en supervivencia en las demás áreas. Habia muestras de efectos negativos de Strix varia en la supervivencia aparente en tres àreas de estudio (Wenatchee, Cle Elum y Olympic). Las tasas de supervivencia de búhos en las ocho Monitoring Areas (Areas de Control) eran generalmente altas, variando de 0.85 (ES = 0.009) a 0.89 (ES = 0.010); pero eran decrecientes en las áreas de estudio Cle Elum, Olympic y Northwest California. El meta-análisis de supervivencia aparente indica diferencias entre regiones y cambios con el paso del tiempo con una tendencia declinante en las regiones de coniferas mixtas y de abeto Douglas (Pseudotsuga menziesii) en Washington. El meta-análisis de supervivencia aparente también indica que había una asociación negativa entre la fecundidad y la supervivencia para el año siguiente, lo que sugiere que la reproducción tenía un efecto perjudicial en la supervivencia al año siguiente. Este efecto se limitó a las regiones de Washington y la región de abeto Douglas (Pseudotsuga meniesii) en las Montañas Cascadas de Oregón.\n \n Usamos el método Jolly-Seber modificado (λRJS) que determina el estado de la población de búhos territoriales en las áreas de estudio. Contesta la pregunta, ?Estos búhos territoriales están siendo reemplazados en esta población geográfica abierta? Estimaciones de puntos (λRJS) eran de <1.0 de doce de los trece áreas de estudio. Los análisis dieron indicios fuertes que las poblaciones en las areas de estudio en Wenatchee, Cle Elum, Rainier, Olympic, Warm Springs, H. J. Andrews, Oregon Coast Ranges y Simpson disminuían durante el estudio. La media λRJS para las trece áreas de estudio era 0.963 (ES = 0.009), lo que sugiere que las poblaciones en todas las otras áreas de estudio disminuían aproximadamente en un 3,7% por año durante el estudio. La media λRJS para las ocho áreas de control del Plan Forestal del Noroeste era 0.976 (ES = 0.009) comparada con una media de 0.942 (ES = 0.016) para las otras áreas de estudio, una disminución de 2,4 versus 5,8% por año. Esto sugiere que las poblaciones de búhos en las tierras federates tenían tasas demográficas más altas que en otras áreas; por tanto, el Plan Forestal del Noroeste parece haber tenido un efecto positivo en la demografía de Strix occidentalis caurina. Las poblaciones que no prosperaban se encontraban en Washington, donde las tasas de supervivencia aparente y las poblaciones disminuian en todas (4) las áreas de estudio. Nuestras estimaciones de λRJS eran generalmente más bajas que las indicadas en un análisis previo (λRJS = 0.997, ES = 0.003) para muchas de las mismas áreas en fechas anteriores. Las causas posibles de estas disminuciones en población incluyen, pero no se limitan a: pérdida de hábitat debido a talas forestales e incendios forestales, competencia con Strix varia y ciclos climatológicos.\n \n Le Statut et les Tendances dans la Démographie des Chouettes Tachetées Septentrionales, 1985–2003\n </section>\n \n <section>\n \n <h3> RÉSUMÉ</h3>\n \n Nous avons analysé des données démographiques des chouettes tachetées septentrionales (Strix occidentalis caurina) de 14 secteurs d'étude dans Washington, Oregon, et Californie pour la période de 1985–2003. Le but de notre analyse était de fournir une évaluation du statut et les tendances de la population des chouettes tachetées septentrionales à travers la plupart de leur gamme géographique. Les 14 secteurs d'étude ont compris approximativement 12% d'une variété de sous-espèces en incluant les terres fédérales, tribales, privées et un mélange de terres fédérales et privées. Les secteurs d'étude ont inclus aussi tous les types de forêts majeurs où les sous-espèces habitent. Les analyses ont suivi des protocoles rigoureux qui ont été développés a priori et étaient le résultat de discussions extensives et d'accords parmi les auteurs. Notre objectif primaire était d'estimer la fécondité, la survie apparente (ϕ), et le taux annuel de changement de population (λ) et déterminer s'il y avait des tendances temporelles dans ces paramètres de population. En assemblant les analyses de données des secteurs d'étude individuels, nous avons dirigé 2 méta analyses sur chaque paramètre démographique. Une méta analyse a été dirigée sur tous les 14 secteurs et l'autre a été limitée aux 8 secteurs qui ont constitué le plan de contrôle d'efficacité pour les chouettes tachetées septentrionales sous le Projet de Forêt Nord-ouest. Le nombre moyen d'années de données reproductives par les secteurs d'étude était de 14 (variation = 5–19), et le nombre moyen des occasions de recapture par le secteur d'étude était de 13 (variation = 4–18). Seulement 1 secteur d'étude avait moins de 12 années de données. Nos résultats ont été basés sur 32,054 captures et des portées de vue de 11,432 individus bandés pour l'estimation de survie, et 10,902 cas pour lesquels nous avons documenté le nombre de jeunes produits par les femelles territoriales.\n \n Le nombre de petit d'hiboux (NYF) par femelle territoriale a été analysé en essayant des modèles a priori qui ont inclus: (1) les effets de l'âge, (2) les tendances de temps linéaires ou quadratiques, (3) les effets de chouettes striées (Strix varia), et (4) un effet d'année pair-impair. NYF a varié parmi les années pour la plupart des secteurs d'étude avec un cycle biennal de haute reproduction des années numérotées paires et de basse reproduction des années numérotées impaires. Ces variations cycliques n'ont pas eu d'effet sur tous les secteurs d'étude, et l'effet de l'année pair-impair a diminué pendant les 5 dernières années de l'étude. La fécondité était plus élevée pour les adultes (moyenne = 0,372, standard error [SE] = 0,029), moins élevée pour ceux âgés de 2 ans (moyenne = 0,208, SE = 0,032), et très basse pour ceux âgés d'un an (les moyennes = 0,074, SE = 0,029). De plus, nous avons trouvé que cette fécondité était stable progressivement pour 6 secteurs d'étude (Rainier, Olympic, Warm Springs, H. J. Andrews, Klamath, et Marin), en déclin probablement pour 6 secteurs (Wenatchee, Cle Elum, les chaînes de la côte d'Oregon, les chaînes méridionales d'Oregon, le Nord-ouest de la Californie, et Simpson), et en légère augmentation 2 secteurs (Tyee, Hoopa). Nous avons trouvé peu d'association entre NYF et la proportion de territoires des chouettes tachetées où les chouettes striées ont été détectées, bien que les résultats étaient suggestifs d'un effet négatif des chouettes striées pour le Wenatchee et les secteurs d'étude de l'Olympic. La méta analyse sur la fécondité a indiqué la variabilité annuelle substantielle sur les tendances avec ou sans croissance. La fécondité était plus élevée dans la région mixte de conifère de l'est de Washington (moyenne = 0,560, SE = 0,041) et moins élevée dans la région des Sapins de Douglas (Pseudotsuga menziesii) de la Côte d'Oregon (moyenne = 0,306, SE = 0,039).\n \n Nous avons utilisé les modèles ((Cormack-Jolly-Seber open population)) et le Programme MARK et la statistique d'information théorique pour estimer les taux de survie apparents des chouettes âgés d'un an et plus. Nous n'avons pas trouvé de différences dans les taux de survie apparents entre les sexes à l'exception d'un secteur d'étude (Marin) qui avait seulement 6 années de données. Les estimations de survie apparente des secteurs d'étude individuels ont indiqué qu'il y avait des différences parmi les classes d'âge avec les adultes généralement ayant la plus haute survie que ceux âgés de 1 et 2 ans. Les évaluations de survie apparentes pour les vielles chouettes adultes variaient de 0,750 (SE = 0,026) à 0,886 (SE = 0,010) et étaient comparable aux estimations des études précédentes de la sous-espèce. Les taux apparents de survie de ceux âgés 2 ans variaient de 0,626 (SE = 0,073) à 0,886 (SE = 0,010), et ceux âgés de 1 an variaient de 0,415 (SE = 0,111) à 0,860 (SE = 0,017). Nous avons trouvé une évidence de tendance de temps négatif en taux de survie sur 5 secteurs d'étude (Wenatchee, Cle Elum, Rainier, Olympic et Nord-ouest de la Californie) et aucunes tendances de survie pour les secteurs restants. Il y avait des preuves d'effets négatifs sur le taux apparent de survie des chouettes striées dans 3 secteurs d'étude (Wenatchee, Cle Elum et Olympic). Les taux de survie des chouettes sur les 8 Secteurs de Surveillance étaient généralement élevés, s'étendant de 0,85 à 0,89; mais étaient en déclin sur les secteurs d'étude de Cle Elum, Olympic et le Nord-ouest de la Californie/La méta analyse de survie apparente a indiqué qu'il y avait des différences parmi les régions et des changements progressifs avec une tendance décroissante dans les régions mixtes de conifère et des Sapins de Douglas de l'état de Washington. La méta analyse de survie apparente a indiqué aussi qu'il y avait une association négative entre la fécondité et la survie pour l'année suivante. Cet effet a été limité aux régions des Sapin de Douglas, aux régions mixtes de conifère de Washington et de la région de Sapin de Douglas dans les chaînes de montagnes d'Oregon.\n \n Nous avons utilisé une méthode modifiée de Jolly-Seber (λRJS) qui détermine le statut de la population des chouettes territoriales dans les secteurs d'étude. Cela répond à la question, ces chouettes territoriales sont-elles remplacées géographiquement dans cette ouverture de la population? Les points d'estimations de λRJS étaient <1.0 pour 12 des 13 secteurs d'étude. Les analyses ont fournie une forte preuve que les populations sur les secteurs d'étude de Wenatchee, Cle Elum, Rainier, Olympic, Warm Springs, H. J. Andrews, les chaînes la Côte d'Oregon et Simpson étaient en déclin pendant l'étude. La moyenne de λRJS pour les 13 secteurs d'étude était 0,963 (SE = 0,009), suggérant que les populations de chouettes de tous les secteurs déclinaient d'environ 3,7% par année pendant l'étude. La moyenne de λRJS pour les 8 secteurs de surveillance sur les terres fédérales était 0,976 (SE = 0,007) comparé à une moyenne de 0,942 pour les autres secteurs d'étude, environ 2,4 contre 5,8% de déclin par an. Ceci a suggéré que ces populations de chouettes sur les terres fédérales avaient de meilleurs taux démographique qu'ailleurs. A Washington, les populations de chouettes étaient les plus pauvres en nombre et le taux de survie apparent des populations était en déclin sur tous les 4 secteurs d'étude. Nos estimations de λRJS étaient généralement plus basses que celles reportées dans une analyse précédente (λRJS = 0,997, SE = 0,003) pour la plupart de ces mêmes régions à une date précédente. Les causes possibles de ces déclins de population inclues, mais pas exclusivement, à la perte d'habitat dû au déboisement et aux feux de brousse, la compétition avec les chouettes striées et les conditions climatiques. Ainsi le Projet Forestier Nord-ouest de Forêt s'est avéré d'avoir un effet positif sur la démographie de chouettes tachetées septentrionales.\n </section>\n </div>","PeriodicalId":235,"journal":{"name":"Wildlife Monographs","volume":"163 1","pages":"1-48"},"PeriodicalIF":4.3000,"publicationDate":"2010-12-13","publicationTypes":"Journal Article","fieldsOfStudy":null,"isOpenAccess":false,"openAccessPdf":"https://sci-hub-pdf.com/10.2193/0084-0173(2006)163[1:SATIDO]2.0.CO;2","citationCount":"138","resultStr":"{\"title\":\"Status and Trends in Demography of Northern Spotted Owls, 1985–2003\",\"authors\":\"ROBERT G. ANTHONY, ERIC D. FORSMAN, ALAN B. FRANKLIN, DAVID R. ANDERSON, KENNETH P. BURNHAM, GARY C. WHITE, CARL J. SCHWARZ, JAMES D. NICHOLS, JAMES E. HINES, GAIL S. OLSON, STEVEN H. ACKERS, LAWRENCE S. ANDREWS, BRIAN L. BISWELL, PETER C. CARLSON, LOWELL V. DILLER, KATIE M. DUGGER, KATHERINE E. FEHRING, TRACY L. FLEMING, RICHARD P. GERHARDT, SCOTT A. GREMEL, R. J. GUTIERREZ, PATTI J. 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Our primary objectives were to estimate fecundity, apparent survival (ϕ), and annual rate of population change (λ) and to determine if there were any temporal trends in these population parameters. In addition to analyses of data from individual study areas, we conducted 2 meta-analyses on each demographic parameter. One meta-analysis was conducted on all 14 areas, and the other was restricted to the 8 areas that constituted the Effectiveness Monitoring Plan for northern spotted owls under the Northwest Forest Plan. The average number of years of reproductive data per study area was 14 (range = 5–19), and the average number of recapture occasions per study area was 13 (range = 4–18). Only 1 study area had <12 years of data. Our results were based on 32,054 captures and resightings of 11,432 banded individuals for estimation of survival and 10,902 instances in which we documented the number of young produced by territorial females.\\n \\n The number of young fledged (NYF) per territorial female was analyzed by testing a suite of a priori models that included (1) effects of age, (2) linear or quadratic time trends, (3) presence of barred owls (Strix varia) in spotted owl territories, and (4) an even-odd year effect. The NYF varied among years on most study areas with a biennial cycle of high reproduction in even-numbered years and low reproduction in odd-numbered years. These cyclic fluctuations did not occur on all study areas, and the even-odd year effect waned during the last 5 years of the study. Fecundity was highest for adults (x̄ =0.372, SE = 0.029), lower for 2-year-olds (x̄ = 0.208, SE = 0.032), and very low for 1-year-olds (x̄ = 0.074, SE = 0.029). Fecundity was stable over time for 6 areas (Rainier, Olympic, Warm Springs, H. J. Andrews, Klamath, and Marin), declining for 6 areas (Wenatchee, Cle Elum, Oregon Coast Range, Southern Oregon Cascades, Northwest California, and Simpson), and slightly increasing for 2 areas (Tyee, Hoopa). We found little association between NYF and the proportion of northern spotted owl territories where barred owls were detected, although results were suggestive of a negative effect of barred owls on the Wenatchee and Olympic study areas. The meta-analysis on fecundity indicated substantial annual variability with no increasing or decreasing trends. Fecundity was highest in the mixed-conifer region of eastern Washington (x̄ = 0.560, SE = 0.041) and lowest in the Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii) region of the Oregon coast (x̄ = 0.306, SE = 0.039).\\n \\n We used Cormack-Jolly–Seber open population models and Program MARK to estimate apparent survival rates of owls >1 year old. We found no differences in apparent survival rates between sexes except for 1 area (Marin), which had only 6 years of data. Estimates of apparent survival from individual study areas indicated that there were differences among age classes with adults generally having higher survival than 1- and 2-year-olds. Apparent survival rates ranged from 0.750 (SE = 0.026) to 0.886 (SE = 0.010) for adults, 0.626 (SE = 0.073) to 0.886 (SE = 0.010) for 2-year-olds, and 0.415 (SE = 0.111) to 0.860 (SE = 0.017) for 1-year-olds. These estimates were comparable to survival rates from previous studies on the subspecies. We found evidence for negative time trends in survival rates on 5 study areas (Wenatchee, Cle Elum, Rainier, Olympic, and Northwest California) and no trends in survival on the remaining areas. There was evidence for negative effects of barred owls on apparent survival on 3 study areas (Wenatchee, Cle Elum, and Olympic). Survival rates of adult owls on the 8 Monitoring Areas generally were high, ranging from 0.85 (SE = 0.009) to 0.89 (SE = 0.010), but were declining on the Cle Elum, Olympic, and Northwestern California study areas. The meta-analysis of apparent survival indicated differences among regions and changes over time with a downward trend in the mixed-conifer and Douglas-fir regions of Washington. The meta-analysis of apparent survival also indicated that there was a negative association between fecundity and survival the following year, suggesting a cost of reproduction on survival. This effect was limited to the Douglas-fir and mixed-conifer regions of Washington and the Douglas-fir region of the Oregon Cascade Mountains.\\n \\n We used the reparameterized Jolly-Seber method (λRJS) to estimate annual rate of population change of territorial owls in the study areas. This estimate answers the question, Are these territorial owls being replaced in this geographically open population? Point estimates of λRJS were <1.0 for 12 of 13 study areas. The analyses provided strong evidence that populations on the Wenatchee, Cle Elum, Rainier, Olympic, Warm Springs, H. J. Andrews, Oregon Coast Ranges, and Simpson study areas were declining during the study. The mean λRJS for the 13 study areas was 0.963 (SE = 0.009), suggesting that populations over all the areas were declining about 3.7% per year during the study. The mean λRJS for the 8 monitoring areas for the Northwest Forest Plan was 0.976 (SE = 0.007) compared to a mean of 0.942 (SE = 0.016) for the other study areas, a 2.4-versus-5.8% decline per year. This suggested that owl populations on federal lands had higher demographic rates than elsewhere; thus, the Northwest Forest Plan appeared to have a positive effect on demography of northern spotted owls. Populations were doing poorest in Washington, where apparent survival rates and populations were declining on all 4 study areas. Our estimates of λRJS were generally lower than those reported in a previous analysis (λRJS = 0.997, SE = 0.003) for many of the same areas at an earlier date. The possible causes of population declines include but are not limited to habitat loss from timber harvest and fires, competition with barred owls, and weather patterns.\\n </section>\\n \\n <section>\\n \\n <h3> RESUMEN</h3>\\n \\n Analizamos datos demográficos de búhos moteados norteños (Strix occidentalis caurina) de catorce áreas de estudio en los estados de Washington, Oregón y California durante el periodo 1985–2003. El propósito de nuestro análisis fue generar una evaluación del estado y de las tendencias de las poblaciones de búhos a través de la mayor parte de su extensión geográfica. Las catorce áreas de estudio comprendían aproximadamente el doce por ciento de la extensión de esta subespecie y comprendían tierras federales, tribales, privadas y una mezcla de tierras federales y privadas. Las áreas de estudio también incluian los principales tipos de bosques que habita la subespecie. Los análisis seguian protocolos rigurosos que fueron desarrollados a priori y fueron el resultado de discusiones prolongadas y el consenso de los autores. Nuestros objetivos principales eran: estimar la fecundidad, supervivencia aparente (ϕ) y tasa anual de cambio de población (λ) para determinar si había algunas tendencias temporales dentro de estos parámetras de población. Además de los análisis de los datos de las áreas de estudio individuales, realizamos dos meta-análisis en cada parámetra demográfico. Un meta-análisis se realizó en las catorce áreas y el otro se restringió a las ocho áreas que constituían el Effectiveness Monitoring Plan (Plan Monitor de Eficacia) para Strix occidentalis caurina bajo el Northwest Forest Plan (Plan Forestal del Noroeste). El promedio de número de años de datos de reproducción por área de estudio era catorce (rango = 5–19), y el promedio de número de ocasiones de recaptura por área de estudio era 13 (rango = 4–18). Sólo un área de estudio tenia < 12 años de datos. Nuestros resultados se basaron en 32.054 capturas y revistas de los 11.432 individuos anillados para la estimación de supervivencia, y 10.902 ocasiones en que documentamos el número de crias producidas por hembras territoriales.\\n \\n El número de pájaros volantones (NPV = número de volantones que había abandonado el nido) por hembra territorial se analizó comprobando un grupo de modelos a priori que incluían: (1) los efectos de la edad, (2) tendencias cronológicas lineales o cuadráticas, (3) la presencia de Strix varia en territorios de Strix occidentalis caurina, (4) el efecto año par/impar. Estas fluctuaciones cíclicas no ocurrieron en todas las áreas de estudio, y el efecto año par/impar disminuía durante los últimos cinco años del estudio. La fecundidad era más alta para adultos (media = 0.372, error standar [ES] = 0.029), más baja para individuos de dos años (media = 0.208, ES = 0.032), y muy baja para individuos de un año (media = 0.074, ES = 0.029). Es más, encontramos que la fecundidad era estable durante el periodo del estudio en 6 áreas de estudio (Rainier, Olympic, Warm Springs, H. J. Andres, Klamath y Marin), posiblemente declinante para 6 áreas (Wenatchee, Cle Elum, Oregon Coast Range, Southern Oregon Cascades, Northwest California y Simpson), y ligeramente incremente para dos áreas. Encontramos poca relación entre NPV y la proporción de territorios de Strix occidentalis caurina donde se detectaba la presencia de Strix varia, si bien los resultados sugieren un efecto negativo de Strix varia en las áreas de Wenatchee y Olympic. El meta-análisis de fecundidad indicó bastante variabilidad anual sin ninguna tendencia creciente ni decreciente. La fecundidad era más alta en la región de coníferas mixtas de Washington oriental (media = 0.560, ES = 0.041) y más baja en la región de abeto Douglas (Pseudotsuga menziesii) en la región de Oregón litoral (media = 0.306, ES = 0.039).\\n \\n Usamos modelos de población Cormack-Jolly-Sebery el Program MARK para estimar tasas de supervivencia aparente de búhos de >1 año. No encontramos ninguna diferencia en tasas de supervivencia aparente entre sexos, excepta para un área de estudio (Marin), que sólo tenía seis años de datos. Las estimaciones de supervivencia aparente de las áreas de estudios individuales indican que había diferencias entre grupos de edad y, en general, los adultos tenían una tasa de supervivencia más alta que los búhos de un y dos años. Las tasas de supervivencia aparente para búhos adultos varían de 0.750 (ES = 0.026) a 0.886 (ES = 0.010) y concordaban con las estimaciones de estudios previos acerca de la subespecie. Las tasas de supervivencia aparente para búhos de dos años varian de 0.626 (ES = 0.073) a 0.866 (ES = 0.010), y las de búhos de un año varían de 0.415 (ES = 0.111) a 0.860 (ES = 0.017). Encontramos muestras de tendencias cronológicas negativas en las tasas de supervivencia en cinco áreas de estudio (Wenatchee, Cle Elum, Rainier, Olympic y Northwest California) y ninguna tendencia en supervivencia en las demás áreas. Habia muestras de efectos negativos de Strix varia en la supervivencia aparente en tres àreas de estudio (Wenatchee, Cle Elum y Olympic). Las tasas de supervivencia de búhos en las ocho Monitoring Areas (Areas de Control) eran generalmente altas, variando de 0.85 (ES = 0.009) a 0.89 (ES = 0.010); pero eran decrecientes en las áreas de estudio Cle Elum, Olympic y Northwest California. El meta-análisis de supervivencia aparente indica diferencias entre regiones y cambios con el paso del tiempo con una tendencia declinante en las regiones de coniferas mixtas y de abeto Douglas (Pseudotsuga menziesii) en Washington. El meta-análisis de supervivencia aparente también indica que había una asociación negativa entre la fecundidad y la supervivencia para el año siguiente, lo que sugiere que la reproducción tenía un efecto perjudicial en la supervivencia al año siguiente. Este efecto se limitó a las regiones de Washington y la región de abeto Douglas (Pseudotsuga meniesii) en las Montañas Cascadas de Oregón.\\n \\n Usamos el método Jolly-Seber modificado (λRJS) que determina el estado de la población de búhos territoriales en las áreas de estudio. Contesta la pregunta, ?Estos búhos territoriales están siendo reemplazados en esta población geográfica abierta? Estimaciones de puntos (λRJS) eran de <1.0 de doce de los trece áreas de estudio. Los análisis dieron indicios fuertes que las poblaciones en las areas de estudio en Wenatchee, Cle Elum, Rainier, Olympic, Warm Springs, H. J. Andrews, Oregon Coast Ranges y Simpson disminuían durante el estudio. La media λRJS para las trece áreas de estudio era 0.963 (ES = 0.009), lo que sugiere que las poblaciones en todas las otras áreas de estudio disminuían aproximadamente en un 3,7% por año durante el estudio. La media λRJS para las ocho áreas de control del Plan Forestal del Noroeste era 0.976 (ES = 0.009) comparada con una media de 0.942 (ES = 0.016) para las otras áreas de estudio, una disminución de 2,4 versus 5,8% por año. Esto sugiere que las poblaciones de búhos en las tierras federates tenían tasas demográficas más altas que en otras áreas; por tanto, el Plan Forestal del Noroeste parece haber tenido un efecto positivo en la demografía de Strix occidentalis caurina. Las poblaciones que no prosperaban se encontraban en Washington, donde las tasas de supervivencia aparente y las poblaciones disminuian en todas (4) las áreas de estudio. Nuestras estimaciones de λRJS eran generalmente más bajas que las indicadas en un análisis previo (λRJS = 0.997, ES = 0.003) para muchas de las mismas áreas en fechas anteriores. Las causas posibles de estas disminuciones en población incluyen, pero no se limitan a: pérdida de hábitat debido a talas forestales e incendios forestales, competencia con Strix varia y ciclos climatológicos.\\n \\n Le Statut et les Tendances dans la Démographie des Chouettes Tachetées Septentrionales, 1985–2003\\n </section>\\n \\n <section>\\n \\n <h3> RÉSUMÉ</h3>\\n \\n Nous avons analysé des données démographiques des chouettes tachetées septentrionales (Strix occidentalis caurina) de 14 secteurs d'étude dans Washington, Oregon, et Californie pour la période de 1985–2003. Le but de notre analyse était de fournir une évaluation du statut et les tendances de la population des chouettes tachetées septentrionales à travers la plupart de leur gamme géographique. Les 14 secteurs d'étude ont compris approximativement 12% d'une variété de sous-espèces en incluant les terres fédérales, tribales, privées et un mélange de terres fédérales et privées. Les secteurs d'étude ont inclus aussi tous les types de forêts majeurs où les sous-espèces habitent. Les analyses ont suivi des protocoles rigoureux qui ont été développés a priori et étaient le résultat de discussions extensives et d'accords parmi les auteurs. Notre objectif primaire était d'estimer la fécondité, la survie apparente (ϕ), et le taux annuel de changement de population (λ) et déterminer s'il y avait des tendances temporelles dans ces paramètres de population. En assemblant les analyses de données des secteurs d'étude individuels, nous avons dirigé 2 méta analyses sur chaque paramètre démographique. Une méta analyse a été dirigée sur tous les 14 secteurs et l'autre a été limitée aux 8 secteurs qui ont constitué le plan de contrôle d'efficacité pour les chouettes tachetées septentrionales sous le Projet de Forêt Nord-ouest. Le nombre moyen d'années de données reproductives par les secteurs d'étude était de 14 (variation = 5–19), et le nombre moyen des occasions de recapture par le secteur d'étude était de 13 (variation = 4–18). Seulement 1 secteur d'étude avait moins de 12 années de données. Nos résultats ont été basés sur 32,054 captures et des portées de vue de 11,432 individus bandés pour l'estimation de survie, et 10,902 cas pour lesquels nous avons documenté le nombre de jeunes produits par les femelles territoriales.\\n \\n Le nombre de petit d'hiboux (NYF) par femelle territoriale a été analysé en essayant des modèles a priori qui ont inclus: (1) les effets de l'âge, (2) les tendances de temps linéaires ou quadratiques, (3) les effets de chouettes striées (Strix varia), et (4) un effet d'année pair-impair. NYF a varié parmi les années pour la plupart des secteurs d'étude avec un cycle biennal de haute reproduction des années numérotées paires et de basse reproduction des années numérotées impaires. Ces variations cycliques n'ont pas eu d'effet sur tous les secteurs d'étude, et l'effet de l'année pair-impair a diminué pendant les 5 dernières années de l'étude. La fécondité était plus élevée pour les adultes (moyenne = 0,372, standard error [SE] = 0,029), moins élevée pour ceux âgés de 2 ans (moyenne = 0,208, SE = 0,032), et très basse pour ceux âgés d'un an (les moyennes = 0,074, SE = 0,029). De plus, nous avons trouvé que cette fécondité était stable progressivement pour 6 secteurs d'étude (Rainier, Olympic, Warm Springs, H. J. Andrews, Klamath, et Marin), en déclin probablement pour 6 secteurs (Wenatchee, Cle Elum, les chaînes de la côte d'Oregon, les chaînes méridionales d'Oregon, le Nord-ouest de la Californie, et Simpson), et en légère augmentation 2 secteurs (Tyee, Hoopa). Nous avons trouvé peu d'association entre NYF et la proportion de territoires des chouettes tachetées où les chouettes striées ont été détectées, bien que les résultats étaient suggestifs d'un effet négatif des chouettes striées pour le Wenatchee et les secteurs d'étude de l'Olympic. La méta analyse sur la fécondité a indiqué la variabilité annuelle substantielle sur les tendances avec ou sans croissance. La fécondité était plus élevée dans la région mixte de conifère de l'est de Washington (moyenne = 0,560, SE = 0,041) et moins élevée dans la région des Sapins de Douglas (Pseudotsuga menziesii) de la Côte d'Oregon (moyenne = 0,306, SE = 0,039).\\n \\n Nous avons utilisé les modèles ((Cormack-Jolly-Seber open population)) et le Programme MARK et la statistique d'information théorique pour estimer les taux de survie apparents des chouettes âgés d'un an et plus. Nous n'avons pas trouvé de différences dans les taux de survie apparents entre les sexes à l'exception d'un secteur d'étude (Marin) qui avait seulement 6 années de données. Les estimations de survie apparente des secteurs d'étude individuels ont indiqué qu'il y avait des différences parmi les classes d'âge avec les adultes généralement ayant la plus haute survie que ceux âgés de 1 et 2 ans. Les évaluations de survie apparentes pour les vielles chouettes adultes variaient de 0,750 (SE = 0,026) à 0,886 (SE = 0,010) et étaient comparable aux estimations des études précédentes de la sous-espèce. Les taux apparents de survie de ceux âgés 2 ans variaient de 0,626 (SE = 0,073) à 0,886 (SE = 0,010), et ceux âgés de 1 an variaient de 0,415 (SE = 0,111) à 0,860 (SE = 0,017). Nous avons trouvé une évidence de tendance de temps négatif en taux de survie sur 5 secteurs d'étude (Wenatchee, Cle Elum, Rainier, Olympic et Nord-ouest de la Californie) et aucunes tendances de survie pour les secteurs restants. Il y avait des preuves d'effets négatifs sur le taux apparent de survie des chouettes striées dans 3 secteurs d'étude (Wenatchee, Cle Elum et Olympic). Les taux de survie des chouettes sur les 8 Secteurs de Surveillance étaient généralement élevés, s'étendant de 0,85 à 0,89; mais étaient en déclin sur les secteurs d'étude de Cle Elum, Olympic et le Nord-ouest de la Californie/La méta analyse de survie apparente a indiqué qu'il y avait des différences parmi les régions et des changements progressifs avec une tendance décroissante dans les régions mixtes de conifère et des Sapins de Douglas de l'état de Washington. La méta analyse de survie apparente a indiqué aussi qu'il y avait une association négative entre la fécondité et la survie pour l'année suivante. Cet effet a été limité aux régions des Sapin de Douglas, aux régions mixtes de conifère de Washington et de la région de Sapin de Douglas dans les chaînes de montagnes d'Oregon.\\n \\n Nous avons utilisé une méthode modifiée de Jolly-Seber (λRJS) qui détermine le statut de la population des chouettes territoriales dans les secteurs d'étude. Cela répond à la question, ces chouettes territoriales sont-elles remplacées géographiquement dans cette ouverture de la population? Les points d'estimations de λRJS étaient <1.0 pour 12 des 13 secteurs d'étude. Les analyses ont fournie une forte preuve que les populations sur les secteurs d'étude de Wenatchee, Cle Elum, Rainier, Olympic, Warm Springs, H. J. Andrews, les chaînes la Côte d'Oregon et Simpson étaient en déclin pendant l'étude. La moyenne de λRJS pour les 13 secteurs d'étude était 0,963 (SE = 0,009), suggérant que les populations de chouettes de tous les secteurs déclinaient d'environ 3,7% par année pendant l'étude. La moyenne de λRJS pour les 8 secteurs de surveillance sur les terres fédérales était 0,976 (SE = 0,007) comparé à une moyenne de 0,942 pour les autres secteurs d'étude, environ 2,4 contre 5,8% de déclin par an. Ceci a suggéré que ces populations de chouettes sur les terres fédérales avaient de meilleurs taux démographique qu'ailleurs. A Washington, les populations de chouettes étaient les plus pauvres en nombre et le taux de survie apparent des populations était en déclin sur tous les 4 secteurs d'étude. Nos estimations de λRJS étaient généralement plus basses que celles reportées dans une analyse précédente (λRJS = 0,997, SE = 0,003) pour la plupart de ces mêmes régions à une date précédente. Les causes possibles de ces déclins de population inclues, mais pas exclusivement, à la perte d'habitat dû au déboisement et aux feux de brousse, la compétition avec les chouettes striées et les conditions climatiques. Ainsi le Projet Forestier Nord-ouest de Forêt s'est avéré d'avoir un effet positif sur la démographie de chouettes tachetées septentrionales.\\n </section>\\n </div>\",\"PeriodicalId\":235,\"journal\":{\"name\":\"Wildlife Monographs\",\"volume\":\"163 1\",\"pages\":\"1-48\"},\"PeriodicalIF\":4.3000,\"publicationDate\":\"2010-12-13\",\"publicationTypes\":\"Journal Article\",\"fieldsOfStudy\":null,\"isOpenAccess\":false,\"openAccessPdf\":\"https://sci-hub-pdf.com/10.2193/0084-0173(2006)163[1:SATIDO]2.0.CO;2\",\"citationCount\":\"138\",\"resultStr\":null,\"platform\":\"Semanticscholar\",\"paperid\":null,\"PeriodicalName\":\"Wildlife Monographs\",\"FirstCategoryId\":\"99\",\"ListUrlMain\":\"https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.2193/0084-0173%282006%29163%5B1%3ASATIDO%5D2.0.CO%3B2\",\"RegionNum\":1,\"RegionCategory\":\"生物学\",\"ArticlePicture\":[],\"TitleCN\":null,\"AbstractTextCN\":null,\"PMCID\":null,\"EPubDate\":\"\",\"PubModel\":\"\",\"JCR\":\"Q1\",\"JCRName\":\"ECOLOGY\",\"Score\":null,\"Total\":0}","platform":"Semanticscholar","paperid":null,"PeriodicalName":"Wildlife Monographs","FirstCategoryId":"99","ListUrlMain":"https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.2193/0084-0173%282006%29163%5B1%3ASATIDO%5D2.0.CO%3B2","RegionNum":1,"RegionCategory":"生物学","ArticlePicture":[],"TitleCN":null,"AbstractTextCN":null,"PMCID":null,"EPubDate":"","PubModel":"","JCR":"Q1","JCRName":"ECOLOGY","Score":null,"Total":0}

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摘要

摘要:本研究分析了1985-2003年来自华盛顿州、俄勒冈州和加利福尼亚州14个研究区域的北斑猫头鹰(Strix occidentalis caurina)的人口统计数据。我们分析的目的是对北斑猫头鹰在其大部分地理范围内的种群状况和趋势进行评估。这14个研究区域约占该亚种范围的12%，包括联邦、部落、私人以及联邦和私人混合土地。研究区域还包括亚种栖息的所有主要森林类型。分析遵循严格的协议，这些协议是先验的，是作者广泛讨论和共识的结果。我们的主要目标是估计繁殖力、表观存活率(φ)和年人口变化率(λ)，并确定这些人口参数是否存在任何时间趋势。除了对单个研究区域的数据进行分析外，我们还对每个人口统计参数进行了2次元分析。一项荟萃分析针对所有14个地区，另一项荟萃分析仅限于西北森林计划下构成北方斑猫头鹰有效性监测计划的8个地区。每个研究区的平均繁殖数据年数为14年(范围= 5 ~ 19)，每个研究区的平均捕获次数为13次(范围= 4 ~ 18)。只有一个研究区域有12年的数据。我们的研究结果是基于32,054次捕获和观察11,432只带状个体的生存估计，以及10,902个记录领地雌性幼崽数量的实例。通过测试一套先验模型(1)年龄的影响，(2)线性或二次时间趋势，(3)斑点猫头鹰领地中横斑猫头鹰(Strix varia)的存在，以及(4)偶数年效应)，分析了每个领地雌性羽化雏鸟(NYF)的数量。多数研究区NYF年际变化较大，呈双数年繁殖力高、奇数年繁殖力低的两年循环。并非所有研究区域都出现了这种周期性波动，在研究的最后5年里，双数年效应逐渐减弱。成人的繁殖力最高(x′=0.372,SE = 0.029)， 2岁儿童的繁殖力较低(x′= 0.208,SE = 0.032)， 1岁儿童的繁殖力极低(x′= 0.074,SE = 0.029)。6个地区(Rainier、Olympic、Warm Springs、H. J. Andrews、Klamath和Marin)的繁殖力随着时间的推移保持稳定，6个地区(Wenatchee、Cle Elum、Oregon Coast Range、Southern Oregon Cascades、Northwest California和Simpson)的繁殖力下降，2个地区(Tyee、Hoopa)的繁殖力略有增加。我们发现NYF与发现横斑猫头鹰的北方斑点猫头鹰领地比例之间几乎没有关联，尽管结果表明横斑猫头鹰对Wenatchee和Olympic研究区域有负面影响。对繁殖力的荟萃分析显示了大量的年度变化，没有增加或减少的趋势。华盛顿州东部混合针叶林地区的繁殖力最高(x′= 0.560,SE = 0.041)，俄勒冈海岸道格拉斯杉木(pseudosuga menziesii)地区的繁殖力最低(x′= 0.306,SE = 0.039)。我们使用Cormack-Jolly-Seber开放种群模型和Program MARK来估计1岁龄猫头鹰的表观存活率。我们发现除了1个地区(Marin)只有6年的数据外，性别之间的表观存活率没有差异。来自个别研究区域的表观存活率估计表明，不同年龄层之间存在差异，成年人的存活率通常高于1岁和2岁的儿童。成人的表观存活率为0.750 (SE = 0.026) ~ 0.886 (SE = 0.010)， 2岁儿童的表观存活率为0.626 (SE = 0.073) ~ 0.886 (SE = 0.010)， 1岁儿童的表观存活率为0.415 (SE = 0.111) ~ 0.860 (SE = 0.017)。这些估计与以前对亚种的研究得出的存活率相当。我们在5个研究区域(Wenatchee, Cle Elum, Rainier, Olympic和Northwest California)中发现了生存率负时间趋势的证据，而在其余区域中没有生存率趋势。有证据表明横斑猫头鹰对3个研究区域(Wenatchee, Cle Elum和Olympic)的表观存活率有负面影响。成年猫头鹰在8个监测区的存活率总体较高，为0.85 ~ 0.89 (SE = 0.010)，但在cleelum、Olympic和Northwestern California研究区呈下降趋势。表观存活率的meta分析表明，华盛顿州针叶树和道格拉斯-冷杉混交区的表观存活率在不同地区之间存在差异，且随时间变化呈下降趋势。表观存活率的荟萃分析也表明，第二年的繁殖力和存活率之间存在负相关，这表明繁殖成本对存活率有影响。这种影响仅限于华盛顿的道格拉斯冷杉和混合针叶林地区以及俄勒冈州喀斯喀特山脉的道格拉斯冷杉地区。采用重参数化Jolly-Seber方法(λRJS)估算了研究区领地猫头鹰的年种群变动率。这个估计回答了一个问题，这些领地猫头鹰在地理上开放的种群中是否被取代了?在13个研究区域中，12个区域的λRJS点估计值为<1.0。分析提供了强有力的证据，表明在研究期间，韦纳奇、克莱埃勒姆、雷尼尔、奥林匹克、温泉、H. J.安德鲁斯、俄勒冈海岸山脉和辛普森研究区域的人口数量正在下降。13个研究区的平均λRJS为0.963 (SE = 0.009)，表明研究期间所有研究区的种群数量以每年3.7%的速度下降。西北森林计划8个监测区域的平均λRJS为0.976 (SE = 0.007)，而其他研究区域的平均λRJS为0.942 (SE = 0.016)，年均下降2.4- 5.8%。这表明，联邦土地上猫头鹰的人口比例高于其他地方;因此，西北森林计划似乎对北方斑点猫头鹰的人口统计有积极的影响。华盛顿的人口最穷，四个研究区域的存活率和人口都在下降。我们估计的λRJS通常低于之前的分析报告(λRJS = 0.997, SE = 0.003)，在许多相同的地区，在较早的日期。数量下降的可能原因包括但不限于木材采伐和火灾造成的栖息地丧失，与横斑猫头鹰的竞争以及天气模式。RESUMEN Analizamos datos demográficos de búhos moteados norteños (Strix occidentalis caurina) de catorce áreas de estudio en los estados de Washington, Oregón y California durante el periodo 1985-2003。e . propósito关于新情况análisis关于一般情况的报告evaluación关于发展趋势的报告búhos关于发展趋势的报告extensión geográfica。Las catorce áreas de estudio comprendían近似地描述了穷人的身份信息，例如extensión de esta subspecias comprendían tierras federales, tribales, privadas，或mezclas de tierras federales y privadas。这些条例áreas包括下列原则:关于人体的习惯和亚种。Los análisis seguian protocolos rigurosos que fueron desarrollados a priori fueronos .结果是讨论的结果，延长了讨论的时间。新目标的基本原理是:估计的时间，表面上的监督(φ)，每年的cambio de población (λ)准确定性为había algunas tendencias temporales dentro de estos parámetras de población。Además de los análisis de los datos de las áreas de estudio individuales, realizamos dos meta-análisis en cada parámetra demográfico。Un meta-análisis se realizó en las catorce áreas y el otro se restringió a las ocho áreas que constituían el有效性监测计划(Plan Monitor de Eficacia) para Strix occidentalis caurina bajo el西北森林计划(Plan Forestal del Noroeste)。El promedio de número de años de datos de reproducción por área de estudio era catorce (rango = 5-19)， El promedio de número de ocasiones de recaptura por área de estudio era 13 (rango = 4-18)。Sólo un área de estudio tenia <12 años de datos。调查结果显示，调查对象为32,054人，调查对象为1,1,432人，调查对象为estimación，调查对象为10,902人，调查对象为número，调查对象为贫困地区。El期de pajaros volantones(净现值=号de volantones,公司专业abandonado El nido)为什么hembra领土se analizo comprobando联合国de莫德罗集团先验,incluian:(1)洛杉矶对de la, (2) cronologicas tendencias直系cuadraticas阿,(3)la presencia德思杂文集en territorios德思occidentalis caurina, (4) El efecto另par /奇数的。Estas。La fecundidad era más alta para成年人(介质= 0.372，误差标准[ES] = 0.029)， más baja para de dos años(介质= 0.208,ES = 0.032)， y y baja para de un año(介质= 0.074,ES = 0.029)。Es más, encontramos que la fecundidad era estable durante el periodo del estudio en 6 áreas de estudio (Rainier, Olympic, Warm Springs, H. J. Andres, Klamath y Marin)，可能的衰退段6 áreas (Wenatchee, Cle Elum, Oregon Coast Range, Southern Oregon Cascades, Northwest California y Simpson)， y igeramente incrementpara dos áreas。结果表明，在Wenatchee和Olympic地区，NPV与检测到Strix varia的西花Strix caurina地区的比例相关性较低。对生育率的荟萃分析显示，年变化很大，没有增加或减少的趋势。华盛顿东部混合针叶树地区的生育率最高(平均= 0.560,ES = 0.041)，俄勒冈沿海地区的道格拉斯冷杉(pseudosuga menziesii)地区的生育率最低(平均= 0.306,ES = 0.039)。我们使用cormac - joly - sebery和Program MARK种群模型来估计猫头鹰1年的表观存活率。我们发现两性之间的表观存活率没有差异，除了一个研究区域(Marin)只有6年的数据。个别研究区域的表观存活率估计表明，不同年龄组之间存在差异，一般来说，成年猫头鹰的存活率高于一岁和两年的猫头鹰。成年猫头鹰的表观存活率从0.750 (ES = 0.026)到0.886 (ES = 0.010)不等，与之前对该亚种的研究估计一致。两年猫头鹰的表观存活率从0.626 (ES = 0.073)到0.866 (ES = 0.010)不等，一年猫头鹰的表观存活率从0.415 (ES = 0.111)到0.860 (ES = 0.017)不等。我们发现5个研究区域(Wenatchee, Cle Elum, Rainier, Olympic和Northwest California)的存活率呈负时间趋势，其他区域没有存活率趋势。在三个研究领域(Wenatchee, Cle Elum和Olympic)，有证据表明Strix对表观存活率有不同的负面影响。8个监测区猫头鹰存活率普遍较高，从0.85 (ES = 0.009)到0.89 (ES = 0.010)不等;但在Cle Elum、Olympic和Northwest California的研究区域，这一比例有所下降。表观存活率meta分析表明，华盛顿混合针叶树和道格拉斯冷杉(pseudosuga menziesii)地区的地区差异和随时间的变化呈下降趋势。表观生存元分析还表明，生育率和来年存活率之间存在负相关关系，表明繁殖对来年存活率有不利影响。这种影响仅限于俄勒冈州喀斯喀特山脉的华盛顿地区和道格拉斯冷杉地区(pseudosuga meniesii)。我们使用改进的joley - seber方法(λRJS)来确定研究区域内领土猫头鹰种群的状态。回答这个问题，这些领土猫头鹰在这个开放的地理种群中被取代了吗?在13个研究领域中，有12个领域的估计分数(λRJS)为1.0。分析有力地表明，在研究期间，Wenatchee、Cle Elum、Rainier、Olympic、Warm Springs、H. J. Andrews、Oregon Coast range和Simpson等研究区域的种群数量下降。13个研究区域的平均λRJS为0.963 (ES = 0.009)，这表明在研究期间，所有其他研究区域的种群每年减少约3.7%。西北森林规划8个控制区的平均λRJS为0.976 (ES = 0.009)，而其他研究区的平均λRJS为0.942 (ES = 0.016)，每年下降2.4比5.8%。这表明，联邦土地上的猫头鹰数量比其他地区的人口比例更高;因此，西北森林计划似乎对西花蓟马的人口统计产生了积极的影响。不繁荣的人口在华盛顿，那里的表观存活率和人口在所有(4)研究区域都在下降。对于以前的许多相同地区，我们对λRJS的估计通常低于之前的分析(λRJS = 0.997, ES = 0.003)。这些种群减少的可能原因包括但不限于:森林砍伐和森林火灾造成的栖息地丧失、与Strix varia的竞争和气候循环。我们分析了1985 - 2003年华盛顿、俄勒冈和加州14个研究区北方斑点猫头鹰(Strix occidentalis caurina)的人口统计数据。我们分析的目的是评估北方斑点猫头鹰在其大部分地理范围内的种群状况和趋势。14个研究区域包含了大约12%的各种亚种，包括联邦、部落、私人土地和联邦和私人土地的混合。研究区域还包括亚种居住的所有主要森林类型。分析遵循严格的协议，这些协议是事先制定的，是作者之间广泛讨论和协议的结果。我们的主要目标是估计生育率、表观存活率(ϕ)和人口年变化率(λ)，并确定这些人口参数是否存在时间趋势。通过收集来自各个研究领域的数据分析，我们对每个人口统计参数进行了2个元分析。对所有14个区域进行了元分析，对西北森林项目下北方斑点猫头鹰有效性监测计划的8个区域进行了元分析。研究区域的平均生殖数据年为14年(变异= 5 - 19)，研究区域的平均再捕获机会数为13年(变异= 4 - 18)。只有一个研究领域的数据少于12年。我们的结果是基于32,054个捕获和11,432个带状个体的存活率估计，以及10,902个案例，我们记录了领地雌性产生的幼崽数量。采用先验模型分析了每只领地雌性小猫头鹰(NYF)的数量，该模型包括:(1)年龄效应，(2)线性或二次时间趋势，(3)条纹猫头鹰效应(Strix varia)，(4)配对-奇数年效应。大多数研究领域的NYF在不同年份之间存在差异，双年周期为偶数年的高复制和奇数年的低复制。这些周期性变化并没有影响到所有的研究领域，奇数-偶数年的影响在研究的最后5年有所下降。成人的生育率较高(平均= 0.372，标准误差[SE] = 0.029)， 2岁的生育率较低(平均= 0.208,SE = 0.032)， 1岁的生育率非常低(平均= 0.074,SE = 0.029)。。此外,我们发现这个生育率逐渐稳定,为研究6个部门(Rainier Olympic juin泉、h·j·安德鲁斯Klamath、马林和衰落大概为6年)、行业(Wenatchee, Cle Elum俄勒冈海岸的频道,频道,加利福尼亚州西北部俄勒冈南部和Simpson),并以2个部门(Tyee略有增加,Hoopa。)我们发现NYF和检测到条纹猫头鹰的斑点猫头鹰区域的比例之间几乎没有关联，尽管结果表明条纹猫头鹰对Wenatchee和olympic研究区域有负面影响。对生育率的元分析表明，有增长和没有增长的趋势每年都有很大的变化。华盛顿东部针叶树混合区生育率较高(平均= 0.560,SE = 0.041)，俄勒冈海岸道格拉斯冷杉(Pseudotsuga menziesii)生育率较低(平均= 0.306,SE = 0.039)。我们使用模型(Cormack-Jolly-Seber开放种群)和MARK程序和理论信息统计来估计一岁及以上猫头鹰的表观存活率。我们没有发现性别之间的表观存活率差异，除了一个研究区域(海洋)只有6年的数据。估计生存的表观表示,有个别差异的研究部门与各年龄阶层中具有最高的生存率比一般成年人。1和2岁的存活率明显的评价对于成年老猫头鹰to不等(SE = 0.026% 0.886(自己的)= 010)和估计是水平相比以往研究的亚种。2岁的表观存活率为0.626 (SE = 0.073) ~ 0.886 (SE = 0.010)， 1岁的表观存活率为0.415 (SE = 0.111) ~ 0.860 (SE = 0.017)。我们发现5个研究区域(Wenatchee, Cle Elum, Rainier, Olympic和northwest california)的存活率呈负时间趋势，其余区域没有存活率趋势。有证据表明，在三个研究区域(Wenatchee, Cle Elum和Olympic)，纹状猫头鹰的表观存活率受到了负面影响。8个监测区域的猫头鹰存活率普遍较高，从0.85到0.89不等;但考察正在衰落的行业,Cle Elum、奥林匹克和加州西北部/表观生存的meta分析指出,之间有差别,各区域和地区有下降趋势的逐步变化的针叶树混合和华盛顿州的道格拉斯冷杉。表观生存元分析还表明，生育率和来年存活率之间存在负相关关系。这种影响仅限于俄勒冈山脉的道格拉斯冷杉地区、华盛顿混合针叶林地区和道格拉斯冷杉地区。我们使用了一种改进的Jolly-Seber (λRJS)方法来确定研究区域内领土猫头鹰种群的地位。这回答了一个问题，这些领土猫头鹰在地理上被人口的开放所取代吗?在13个研究领域中，有12个领域的λRJS估计值为< 1.0。分析提供了强有力的证据，表明在研究期间，韦纳奇、Cle Elum、Rainier、Olympic、Warm Springs、H. J. Andrews、俄勒冈海岸链和辛普森链的研究区域的人口都在下降。13个研究区域的平均λRJS为0.963 (SE = 0.009)，这表明在研究期间，所有区域的猫头鹰数量每年下降约3.7%。联邦土地上8个监测区域的平均λRJS为0.976 (SE = 0.007)，而其他研究区域的平均λRJS为0.942，每年下降约2.4比5.8%。这表明，联邦土地上的猫头鹰种群比其他地方的人口比例更高。在华盛顿，猫头鹰的数量是最贫穷的，在所有四个研究领域，猫头鹰的表观存活率都在下降。我们对这些地区的λRJS的估计通常低于之前的分析(λRJS = 0.997, SE = 0.003)。这些种群减少的可能原因包括但不限于森林砍伐和森林火灾造成的栖息地丧失、与条纹猫头鹰的竞争以及气候条件。例如，西北森林项目对北方斑点猫头鹰的人口统计有积极的影响。

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Status and Trends in Demography of Northern Spotted Owls, 1985–2003

ABSTRACT

We analyzed demographic data from northern spotted owls (Strix occidentalis caurina) from 14 study areas in Washington, Oregon, and California for 1985–2003. The purpose of our analyses was to provide an assessment of the status and trends of northern spotted owl populations throughout most of their geographic range. The 14 study areas made up approximately 12% of the range of the subspecies and included federal, tribal, private, and mixed federal and private lands. The study areas also included all the major forest types that the subspecies inhabits. The analyses followed rigorous protocols that were developed a priori and were the result of extensive discussions and consensus among the authors. Our primary objectives were to estimate fecundity, apparent survival (ϕ), and annual rate of population change (λ) and to determine if there were any temporal trends in these population parameters. In addition to analyses of data from individual study areas, we conducted 2 meta-analyses on each demographic parameter. One meta-analysis was conducted on all 14 areas, and the other was restricted to the 8 areas that constituted the Effectiveness Monitoring Plan for northern spotted owls under the Northwest Forest Plan. The average number of years of reproductive data per study area was 14 (range = 5–19), and the average number of recapture occasions per study area was 13 (range = 4–18). Only 1 study area had <12 years of data. Our results were based on 32,054 captures and resightings of 11,432 banded individuals for estimation of survival and 10,902 instances in which we documented the number of young produced by territorial females.

The number of young fledged (NYF) per territorial female was analyzed by testing a suite of a priori models that included (1) effects of age, (2) linear or quadratic time trends, (3) presence of barred owls (Strix varia) in spotted owl territories, and (4) an even-odd year effect. The NYF varied among years on most study areas with a biennial cycle of high reproduction in even-numbered years and low reproduction in odd-numbered years. These cyclic fluctuations did not occur on all study areas, and the even-odd year effect waned during the last 5 years of the study. Fecundity was highest for adults (x̄ =0.372, SE = 0.029), lower for 2-year-olds (x̄ = 0.208, SE = 0.032), and very low for 1-year-olds (x̄ = 0.074, SE = 0.029). Fecundity was stable over time for 6 areas (Rainier, Olympic, Warm Springs, H. J. Andrews, Klamath, and Marin), declining for 6 areas (Wenatchee, Cle Elum, Oregon Coast Range, Southern Oregon Cascades, Northwest California, and Simpson), and slightly increasing for 2 areas (Tyee, Hoopa). We found little association between NYF and the proportion of northern spotted owl territories where barred owls were detected, although results were suggestive of a negative effect of barred owls on the Wenatchee and Olympic study areas. The meta-analysis on fecundity indicated substantial annual variability with no increasing or decreasing trends. Fecundity was highest in the mixed-conifer region of eastern Washington (x̄ = 0.560, SE = 0.041) and lowest in the Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii) region of the Oregon coast (x̄ = 0.306, SE = 0.039).

We used Cormack-Jolly–Seber open population models and Program MARK to estimate apparent survival rates of owls >1 year old. We found no differences in apparent survival rates between sexes except for 1 area (Marin), which had only 6 years of data. Estimates of apparent survival from individual study areas indicated that there were differences among age classes with adults generally having higher survival than 1- and 2-year-olds. Apparent survival rates ranged from 0.750 (SE = 0.026) to 0.886 (SE = 0.010) for adults, 0.626 (SE = 0.073) to 0.886 (SE = 0.010) for 2-year-olds, and 0.415 (SE = 0.111) to 0.860 (SE = 0.017) for 1-year-olds. These estimates were comparable to survival rates from previous studies on the subspecies. We found evidence for negative time trends in survival rates on 5 study areas (Wenatchee, Cle Elum, Rainier, Olympic, and Northwest California) and no trends in survival on the remaining areas. There was evidence for negative effects of barred owls on apparent survival on 3 study areas (Wenatchee, Cle Elum, and Olympic). Survival rates of adult owls on the 8 Monitoring Areas generally were high, ranging from 0.85 (SE = 0.009) to 0.89 (SE = 0.010), but were declining on the Cle Elum, Olympic, and Northwestern California study areas. The meta-analysis of apparent survival indicated differences among regions and changes over time with a downward trend in the mixed-conifer and Douglas-fir regions of Washington. The meta-analysis of apparent survival also indicated that there was a negative association between fecundity and survival the following year, suggesting a cost of reproduction on survival. This effect was limited to the Douglas-fir and mixed-conifer regions of Washington and the Douglas-fir region of the Oregon Cascade Mountains.

We used the reparameterized Jolly-Seber method (λ_RJS) to estimate annual rate of population change of territorial owls in the study areas. This estimate answers the question, Are these territorial owls being replaced in this geographically open population? Point estimates of λ_RJS were <1.0 for 12 of 13 study areas. The analyses provided strong evidence that populations on the Wenatchee, Cle Elum, Rainier, Olympic, Warm Springs, H. J. Andrews, Oregon Coast Ranges, and Simpson study areas were declining during the study. The mean λ_RJS for the 13 study areas was 0.963 (SE = 0.009), suggesting that populations over all the areas were declining about 3.7% per year during the study. The mean λ_RJS for the 8 monitoring areas for the Northwest Forest Plan was 0.976 (SE = 0.007) compared to a mean of 0.942 (SE = 0.016) for the other study areas, a 2.4-versus-5.8% decline per year. This suggested that owl populations on federal lands had higher demographic rates than elsewhere; thus, the Northwest Forest Plan appeared to have a positive effect on demography of northern spotted owls. Populations were doing poorest in Washington, where apparent survival rates and populations were declining on all 4 study areas. Our estimates of λ_RJS were generally lower than those reported in a previous analysis (λ_RJS = 0.997, SE = 0.003) for many of the same areas at an earlier date. The possible causes of population declines include but are not limited to habitat loss from timber harvest and fires, competition with barred owls, and weather patterns.

RESUMEN

Analizamos datos demográficos de búhos moteados norteños (Strix occidentalis caurina) de catorce áreas de estudio en los estados de Washington, Oregón y California durante el periodo 1985–2003. El propósito de nuestro análisis fue generar una evaluación del estado y de las tendencias de las poblaciones de búhos a través de la mayor parte de su extensión geográfica. Las catorce áreas de estudio comprendían aproximadamente el doce por ciento de la extensión de esta subespecie y comprendían tierras federales, tribales, privadas y una mezcla de tierras federales y privadas. Las áreas de estudio también incluian los principales tipos de bosques que habita la subespecie. Los análisis seguian protocolos rigurosos que fueron desarrollados a priori y fueron el resultado de discusiones prolongadas y el consenso de los autores. Nuestros objetivos principales eran: estimar la fecundidad, supervivencia aparente (ϕ) y tasa anual de cambio de población (λ) para determinar si había algunas tendencias temporales dentro de estos parámetras de población. Además de los análisis de los datos de las áreas de estudio individuales, realizamos dos meta-análisis en cada parámetra demográfico. Un meta-análisis se realizó en las catorce áreas y el otro se restringió a las ocho áreas que constituían el Effectiveness Monitoring Plan (Plan Monitor de Eficacia) para Strix occidentalis caurina bajo el Northwest Forest Plan (Plan Forestal del Noroeste). El promedio de número de años de datos de reproducción por área de estudio era catorce (rango = 5–19), y el promedio de número de ocasiones de recaptura por área de estudio era 13 (rango = 4–18). Sólo un área de estudio tenia < 12 años de datos. Nuestros resultados se basaron en 32.054 capturas y revistas de los 11.432 individuos anillados para la estimación de supervivencia, y 10.902 ocasiones en que documentamos el número de crias producidas por hembras territoriales.

El número de pájaros volantones (NPV = número de volantones que había abandonado el nido) por hembra territorial se analizó comprobando un grupo de modelos a priori que incluían: (1) los efectos de la edad, (2) tendencias cronológicas lineales o cuadráticas, (3) la presencia de Strix varia en territorios de Strix occidentalis caurina, (4) el efecto año par/impar. Estas fluctuaciones cíclicas no ocurrieron en todas las áreas de estudio, y el efecto año par/impar disminuía durante los últimos cinco años del estudio. La fecundidad era más alta para adultos (media = 0.372, error standar [ES] = 0.029), más baja para individuos de dos años (media = 0.208, ES = 0.032), y muy baja para individuos de un año (media = 0.074, ES = 0.029). Es más, encontramos que la fecundidad era estable durante el periodo del estudio en 6 áreas de estudio (Rainier, Olympic, Warm Springs, H. J. Andres, Klamath y Marin), posiblemente declinante para 6 áreas (Wenatchee, Cle Elum, Oregon Coast Range, Southern Oregon Cascades, Northwest California y Simpson), y ligeramente incremente para dos áreas. Encontramos poca relación entre NPV y la proporción de territorios de Strix occidentalis caurina donde se detectaba la presencia de Strix varia, si bien los resultados sugieren un efecto negativo de Strix varia en las áreas de Wenatchee y Olympic. El meta-análisis de fecundidad indicó bastante variabilidad anual sin ninguna tendencia creciente ni decreciente. La fecundidad era más alta en la región de coníferas mixtas de Washington oriental (media = 0.560, ES = 0.041) y más baja en la región de abeto Douglas (Pseudotsuga menziesii) en la región de Oregón litoral (media = 0.306, ES = 0.039).

Usamos modelos de población Cormack-Jolly-Sebery el Program MARK para estimar tasas de supervivencia aparente de búhos de >1 año. No encontramos ninguna diferencia en tasas de supervivencia aparente entre sexos, excepta para un área de estudio (Marin), que sólo tenía seis años de datos. Las estimaciones de supervivencia aparente de las áreas de estudios individuales indican que había diferencias entre grupos de edad y, en general, los adultos tenían una tasa de supervivencia más alta que los búhos de un y dos años. Las tasas de supervivencia aparente para búhos adultos varían de 0.750 (ES = 0.026) a 0.886 (ES = 0.010) y concordaban con las estimaciones de estudios previos acerca de la subespecie. Las tasas de supervivencia aparente para búhos de dos años varian de 0.626 (ES = 0.073) a 0.866 (ES = 0.010), y las de búhos de un año varían de 0.415 (ES = 0.111) a 0.860 (ES = 0.017). Encontramos muestras de tendencias cronológicas negativas en las tasas de supervivencia en cinco áreas de estudio (Wenatchee, Cle Elum, Rainier, Olympic y Northwest California) y ninguna tendencia en supervivencia en las demás áreas. Habia muestras de efectos negativos de Strix varia en la supervivencia aparente en tres àreas de estudio (Wenatchee, Cle Elum y Olympic). Las tasas de supervivencia de búhos en las ocho Monitoring Areas (Areas de Control) eran generalmente altas, variando de 0.85 (ES = 0.009) a 0.89 (ES = 0.010); pero eran decrecientes en las áreas de estudio Cle Elum, Olympic y Northwest California. El meta-análisis de supervivencia aparente indica diferencias entre regiones y cambios con el paso del tiempo con una tendencia declinante en las regiones de coniferas mixtas y de abeto Douglas (Pseudotsuga menziesii) en Washington. El meta-análisis de supervivencia aparente también indica que había una asociación negativa entre la fecundidad y la supervivencia para el año siguiente, lo que sugiere que la reproducción tenía un efecto perjudicial en la supervivencia al año siguiente. Este efecto se limitó a las regiones de Washington y la región de abeto Douglas (Pseudotsuga meniesii) en las Montañas Cascadas de Oregón.

Usamos el método Jolly-Seber modificado (λ_RJS) que determina el estado de la población de búhos territoriales en las áreas de estudio. Contesta la pregunta, ?Estos búhos territoriales están siendo reemplazados en esta población geográfica abierta? Estimaciones de puntos (λ_RJS) eran de <1.0 de doce de los trece áreas de estudio. Los análisis dieron indicios fuertes que las poblaciones en las areas de estudio en Wenatchee, Cle Elum, Rainier, Olympic, Warm Springs, H. J. Andrews, Oregon Coast Ranges y Simpson disminuían durante el estudio. La media λ_RJS para las trece áreas de estudio era 0.963 (ES = 0.009), lo que sugiere que las poblaciones en todas las otras áreas de estudio disminuían aproximadamente en un 3,7% por año durante el estudio. La media λ_RJS para las ocho áreas de control del Plan Forestal del Noroeste era 0.976 (ES = 0.009) comparada con una media de 0.942 (ES = 0.016) para las otras áreas de estudio, una disminución de 2,4 versus 5,8% por año. Esto sugiere que las poblaciones de búhos en las tierras federates tenían tasas demográficas más altas que en otras áreas; por tanto, el Plan Forestal del Noroeste parece haber tenido un efecto positivo en la demografía de Strix occidentalis caurina. Las poblaciones que no prosperaban se encontraban en Washington, donde las tasas de supervivencia aparente y las poblaciones disminuian en todas (4) las áreas de estudio. Nuestras estimaciones de λ_RJS eran generalmente más bajas que las indicadas en un análisis previo (λ_RJS = 0.997, ES = 0.003) para muchas de las mismas áreas en fechas anteriores. Las causas posibles de estas disminuciones en población incluyen, pero no se limitan a: pérdida de hábitat debido a talas forestales e incendios forestales, competencia con Strix varia y ciclos climatológicos.

Le Statut et les Tendances dans la Démographie des Chouettes Tachetées Septentrionales, 1985–2003

RÉSUMÉ

Nous avons analysé des données démographiques des chouettes tachetées septentrionales (Strix occidentalis caurina) de 14 secteurs d'étude dans Washington, Oregon, et Californie pour la période de 1985–2003. Le but de notre analyse était de fournir une évaluation du statut et les tendances de la population des chouettes tachetées septentrionales à travers la plupart de leur gamme géographique. Les 14 secteurs d'étude ont compris approximativement 12% d'une variété de sous-espèces en incluant les terres fédérales, tribales, privées et un mélange de terres fédérales et privées. Les secteurs d'étude ont inclus aussi tous les types de forêts majeurs où les sous-espèces habitent. Les analyses ont suivi des protocoles rigoureux qui ont été développés a priori et étaient le résultat de discussions extensives et d'accords parmi les auteurs. Notre objectif primaire était d'estimer la fécondité, la survie apparente (ϕ), et le taux annuel de changement de population (λ) et déterminer s'il y avait des tendances temporelles dans ces paramètres de population. En assemblant les analyses de données des secteurs d'étude individuels, nous avons dirigé 2 méta analyses sur chaque paramètre démographique. Une méta analyse a été dirigée sur tous les 14 secteurs et l'autre a été limitée aux 8 secteurs qui ont constitué le plan de contrôle d'efficacité pour les chouettes tachetées septentrionales sous le Projet de Forêt Nord-ouest. Le nombre moyen d'années de données reproductives par les secteurs d'étude était de 14 (variation = 5–19), et le nombre moyen des occasions de recapture par le secteur d'étude était de 13 (variation = 4–18). Seulement 1 secteur d'étude avait moins de 12 années de données. Nos résultats ont été basés sur 32,054 captures et des portées de vue de 11,432 individus bandés pour l'estimation de survie, et 10,902 cas pour lesquels nous avons documenté le nombre de jeunes produits par les femelles territoriales.

Le nombre de petit d'hiboux (NYF) par femelle territoriale a été analysé en essayant des modèles a priori qui ont inclus: (1) les effets de l'âge, (2) les tendances de temps linéaires ou quadratiques, (3) les effets de chouettes striées (Strix varia), et (4) un effet d'année pair-impair. NYF a varié parmi les années pour la plupart des secteurs d'étude avec un cycle biennal de haute reproduction des années numérotées paires et de basse reproduction des années numérotées impaires. Ces variations cycliques n'ont pas eu d'effet sur tous les secteurs d'étude, et l'effet de l'année pair-impair a diminué pendant les 5 dernières années de l'étude. La fécondité était plus élevée pour les adultes (moyenne = 0,372, standard error [SE] = 0,029), moins élevée pour ceux âgés de 2 ans (moyenne = 0,208, SE = 0,032), et très basse pour ceux âgés d'un an (les moyennes = 0,074, SE = 0,029). De plus, nous avons trouvé que cette fécondité était stable progressivement pour 6 secteurs d'étude (Rainier, Olympic, Warm Springs, H. J. Andrews, Klamath, et Marin), en déclin probablement pour 6 secteurs (Wenatchee, Cle Elum, les chaînes de la côte d'Oregon, les chaînes méridionales d'Oregon, le Nord-ouest de la Californie, et Simpson), et en légère augmentation 2 secteurs (Tyee, Hoopa). Nous avons trouvé peu d'association entre NYF et la proportion de territoires des chouettes tachetées où les chouettes striées ont été détectées, bien que les résultats étaient suggestifs d'un effet négatif des chouettes striées pour le Wenatchee et les secteurs d'étude de l'Olympic. La méta analyse sur la fécondité a indiqué la variabilité annuelle substantielle sur les tendances avec ou sans croissance. La fécondité était plus élevée dans la région mixte de conifère de l'est de Washington (moyenne = 0,560, SE = 0,041) et moins élevée dans la région des Sapins de Douglas (Pseudotsuga menziesii) de la Côte d'Oregon (moyenne = 0,306, SE = 0,039).

Nous avons utilisé les modèles ((Cormack-Jolly-Seber open population)) et le Programme MARK et la statistique d'information théorique pour estimer les taux de survie apparents des chouettes âgés d'un an et plus. Nous n'avons pas trouvé de différences dans les taux de survie apparents entre les sexes à l'exception d'un secteur d'étude (Marin) qui avait seulement 6 années de données. Les estimations de survie apparente des secteurs d'étude individuels ont indiqué qu'il y avait des différences parmi les classes d'âge avec les adultes généralement ayant la plus haute survie que ceux âgés de 1 et 2 ans. Les évaluations de survie apparentes pour les vielles chouettes adultes variaient de 0,750 (SE = 0,026) à 0,886 (SE = 0,010) et étaient comparable aux estimations des études précédentes de la sous-espèce. Les taux apparents de survie de ceux âgés 2 ans variaient de 0,626 (SE = 0,073) à 0,886 (SE = 0,010), et ceux âgés de 1 an variaient de 0,415 (SE = 0,111) à 0,860 (SE = 0,017). Nous avons trouvé une évidence de tendance de temps négatif en taux de survie sur 5 secteurs d'étude (Wenatchee, Cle Elum, Rainier, Olympic et Nord-ouest de la Californie) et aucunes tendances de survie pour les secteurs restants. Il y avait des preuves d'effets négatifs sur le taux apparent de survie des chouettes striées dans 3 secteurs d'étude (Wenatchee, Cle Elum et Olympic). Les taux de survie des chouettes sur les 8 Secteurs de Surveillance étaient généralement élevés, s'étendant de 0,85 à 0,89; mais étaient en déclin sur les secteurs d'étude de Cle Elum, Olympic et le Nord-ouest de la Californie/La méta analyse de survie apparente a indiqué qu'il y avait des différences parmi les régions et des changements progressifs avec une tendance décroissante dans les régions mixtes de conifère et des Sapins de Douglas de l'état de Washington. La méta analyse de survie apparente a indiqué aussi qu'il y avait une association négative entre la fécondité et la survie pour l'année suivante. Cet effet a été limité aux régions des Sapin de Douglas, aux régions mixtes de conifère de Washington et de la région de Sapin de Douglas dans les chaînes de montagnes d'Oregon.

Nous avons utilisé une méthode modifiée de Jolly-Seber (λ_RJS) qui détermine le statut de la population des chouettes territoriales dans les secteurs d'étude. Cela répond à la question, ces chouettes territoriales sont-elles remplacées géographiquement dans cette ouverture de la population? Les points d'estimations de λ_RJS étaient <1.0 pour 12 des 13 secteurs d'étude. Les analyses ont fournie une forte preuve que les populations sur les secteurs d'étude de Wenatchee, Cle Elum, Rainier, Olympic, Warm Springs, H. J. Andrews, les chaînes la Côte d'Oregon et Simpson étaient en déclin pendant l'étude. La moyenne de λ_RJS pour les 13 secteurs d'étude était 0,963 (SE = 0,009), suggérant que les populations de chouettes de tous les secteurs déclinaient d'environ 3,7% par année pendant l'étude. La moyenne de λ_RJS pour les 8 secteurs de surveillance sur les terres fédérales était 0,976 (SE = 0,007) comparé à une moyenne de 0,942 pour les autres secteurs d'étude, environ 2,4 contre 5,8% de déclin par an. Ceci a suggéré que ces populations de chouettes sur les terres fédérales avaient de meilleurs taux démographique qu'ailleurs. A Washington, les populations de chouettes étaient les plus pauvres en nombre et le taux de survie apparent des populations était en déclin sur tous les 4 secteurs d'étude. Nos estimations de λ_RJS étaient généralement plus basses que celles reportées dans une analyse précédente (λ_RJS = 0,997, SE = 0,003) pour la plupart de ces mêmes régions à une date précédente. Les causes possibles de ces déclins de population inclues, mais pas exclusivement, à la perte d'habitat dû au déboisement et aux feux de brousse, la compétition avec les chouettes striées et les conditions climatiques. Ainsi le Projet Forestier Nord-ouest de Forêt s'est avéré d'avoir un effet positif sur la démographie de chouettes tachetées septentrionales.

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