Herbivore Optimization by North American Elk: Consequences for Theory and Management

ABSTRACT

Understanding herbivore optimization has implications for theories underpinning ecosystem processes, management of large herbivores, and the landscapes they inhabit. We designed an experiment to examine interactions related to density dependence of North American elk (Cervus elaphus) and resulting plant responses to herbivory in the Blue Mountains of Oregon, USA, from 1999 to 2001. We experimentally created high (20.1 elk/km²) and low (4.1 elk/km²) population densities of elk and built exclosures to examine effects of herbivory on productivity and species composition of plants. We hypothesized that if herbivore optimization occurred with increasing density of elk, there should be a concordant increase in plant production, followed by a decline in productivity as grazing intensity continued to increase (i.e., herbivore optimization). Net aboveground primary productivity (NAPP) increased from no herbivory to herbivory by elk at moderate density and then declined as herbivory by elk continued to increase in areas with high NAPP (mesic and logged forests) but not in areas with low NAPP (xeric forests and grasslands). Herbivore optimization occurred across all functional groups of plants, including graminoids, forbs, and shrubs for high-NAPP areas. Herbivore optimization may be difficult to detect in woody plants compared with graminoids because of their differing structure and growth forms. Although herbivore optimization previously has been reported in grasslands, our study documents this phenomenon in woody plant communities. We hypothesize that such subtle changes in NAPP from herbivory might be more common than previously thought; carefully designed experiments are required to detect those responses to herbivory by large herbivores. Apparent offtake of plants followed a similar pattern to NAPP and was greatest at intermediate levels of herbivory by elk, and then declined as NAPP approached zero. Quality of plants, as indexed by percent nitrogen (N), also exhibited a parabolic function with increasing density of elk. Nonetheless, we observed no changes in species composition or diversity of plants with our density manipulations of elk, probably because of the extensive history of grazing by native and domestic herbivores in the Blue Mountains, the resilience of the remaining plants to herbivory, and the short 3-year duration of our study. Likewise, we observed no increases in rates of nutrient cycling with changes in densities of elk, perhaps because areas where large amounts of elk urine and feces were concentrated (e.g., grazing lawns) did not occur in this ecosystem.

Herbivore optimization could have ramifications for population dynamics of ungulates. We argue that other processes, such as migration, predation, or harvest, might be necessary to maintain areas of increased NAPP because of strong density-dependent feedbacks and negative effects of ungulates on their food supply would not allow equilibrium between herbivores and their food supply at the low densities where we documented herbivore optimization. We also hypothesize that increased NAPP at low to moderate population densities of herbivores could lead to rapid population growth of these herbivores and help reduce density-dependent feedbacks and promote overshoots of carrying capacity. Our data do not support stocking large densities of ungulates on western rangelands to obtain peak production of NAPP. We recommend maintaining low to moderate densities of large herbivores in ecosystems if goals are to maximize NAPP and forage quality or to maximize body condition and reproduction of ungulates.

RESUMEN

El entender la optimización de la herbivoría tiene implicacions en las teorías que sostienen los procesos de los ecosistemas, el manejo de los herbívoros grandes y los lugares que habitan. Diseñamos un experimento para analizar las interacciones relacionadas a la denso-dependencia del wapiti de norte América (Cervus elaphus) y la respuesta de las plantas como resultado de la herbivoría en las montañas Azules de Oregón, USA, desde 1999 hasta el 2001. Creamos experimentalmente poblaciones de alta (20.1 alces/km²) y baja (4.1 alces/km²) densidad de wapiti y construimos áreas cercadas para examinar los efectos de la herbivoría en la productividad y composición de las especies de plantas. Nuestra hipótesis fue que si la optimización de herbivoría ocurría con el incremento en la densidad de los alces, debería haber un concordante incremento en la producción de plantas, seguido por una disminución en la producción de acuerdo al incremento en la intensidad de forrajeo (por ejemplo, optimización de la herbivoría). Incrementamos la producción primaria sobre el terreno neta (NAPP) desde no herbivoría hasta intensidad de forrajeo moderada, luego disminuimos a media que la intensidad de forrajeo aumentaba en áreas (hábitats) con alta NAPP (bosques talados y mésicos) pero no en áreas con bajo NAPP (bosques xéricos y pastizales). La optimización de la herbivoría ha sido previamente reportada en pastizales; nuestro estudio documenta este fenómeno en comunidades de plantas leñosas. Nuestra hipótesis es que estos cambios sutiles in NAPP de herbivoría pueden ser mas comunes de lo que previamente se ha sugerido, se requieren experimentos cuidadosamente diseñados para detectar tales respuestas a la herbivoría producida por los herbívoros grandes. El consumo aparente de plantas siguió un patrón similar, siendo mayor a niveles intermedios de intensidad de forrajeo, luego declino a medida que NAPP se aproximo a cero. La calidad de las plantas, detectada como un índice del porcentaje de nitrógeno (N) también tuvo una función parabólica con el incremento de la densidad de alces. Sin embargo, no observamos cambios en la composición de las especies ni en la diversidad con nuestra manipulación de densidad de alces, probablemente debido a la larga historia de pastoreo por parte de herbívoros nativos y domésticos en las montañas azules, la resistencia a la herbivoría de las plantas que han quedado en el área y la corta duración de este estudio (tres años). De la misma manera, no se observaron incrementos en el rango del ciclo de los nutrientes debido a cambios en las densidades de los alces, quizás debido a que las áreas donde se concentraron la mayor cantidad de orina y excrementos de los alces (por ejemplo en las áreas de pastoreo) no ocurrieron dentro de este ecosistema.

La optimización de la herbivoría puede tener ramificaciones en la dinámica de las poblaciones de ungulados. Nosotros discutimos que otros procesos como la migración, depredación o cosecha podrían ser necesarios para mantener los prados de pastoreo dada la fuerte retroalimentación denso-dependiente y los efectos negativos de los grandes herbívoros sobre su stock alimenticio. También ponemos a prueba nuestra hipótesis de que el incremento en NAPP a bajas y moderadas densidades poblacionales pueden conducir a un rápido incremento poblacional, ayudar a reducir la retroalimentación denso-dependiente y promover excesos en la capacidad de carga. Nuestros datos no soportan el colocar grandes densidades de ungulados en áreas de pastoreo del oeste para obtener un pico en la producción. Recomendamos mantener densidades bajas o moderadas de grandes herbívoros en ecosistemas si la meta es maximizar NAPP y calidad forrajeo o el mantener una máxima calidad del organismo y la reproducción de los ungulados.

Optimisation Herbivore par les Élans Nord-Américains: Conséquences pour la Théorie et la Gestion

RÉSUMÉ

La comprehension l'optimisation d'herbivore a les implications pour des theories soutenant les processus d‘écosystème, et l'amenagement des grandes herbivores et leurs habitats. Nous avons effectué une experience pour examiner les interactions reliées à la dépendance à la densité du wapiti (Cervus elaphus) et les réponses des plantes à l'herbivorie dans les Blue Mountains de l'Oregon, E.U.A. de 1999 à 2001. Nous avons créé expérimentalement des populations de wapiti de haute et de basse densité, et construit des exclos pour examiner les effets de l'herbivorie sur la productivité et la composition des espèces de plantes. Nous avons propose l'hypothèse que si l'optimisation d'herbivore se realise avec une augmentation de la densité de population de wapiti, il devrait y avoir un accroissement concordant de productivité des plantes, suivi par une baisse en productivité quand l'intensité de pâturage continue à augmenter (i.e., l'optimisation d'herbivore). La production primaire épigée nette (PPEN) a augmenté en absence d'herbivorie jusqu’à une intensité modérée de pâturage, puis a décliné avec une augmentation de l'intensité de pâturage dans les habitats avec une haute PPEN (forêts mésiques ou coupées). Cette relation n'a pas été observée dans les habitats de basse PPEN (forêts xériques ou prairies). L'optimisation d'herbivore s'est aussi réalisée pour les groupes fonctionels de plantes, comprenant les graminées, les herbacées, et les arbustes dans les habitats de haute PPEN. Cette réponse est beaucoup plus difficile à remarquer chez les plantes ligneuses, comme les arbustes, à cause de leur structure et de leur forme de croissance en comparaison des plantes herbacées. Nos données ont démontré que l'optimisation d'herbivore n‘était pas restreinte aux prairies. Nous suggérons que ces subtil changements en PPEN suite à l'herbivorie sont plus communs qu'accepté auparavant; des experiences soigneusement conçues sont requises pour découvrir ces réponses à l'herbivorie par les grands herbivores. Une réponse semblable était observé dans l'analyse de la difference entre la biomasse épigée à l'intérieur et à l'extérieur des exclos (“apparent offtake”); celle-ci était la plus grande au niveau intermédiaire de pâturage, et puis a diminué quand la PPEN a approaché zéro. La qualité des plantes, indexé par % nitrogène (N), avait aussi une relation parabolique avec la densité de wapiti. Nous n'avons pas observé de changements dans la composition d'espèces de plantes avec nos manipulations de la densité de wapitis. Ce résultat est probablement dû à une histoire de pâturage important par les herbivores natifs et domestiques dans les Blue Mountains, et à la résilience des plantes restantes à l'herbivorie. De même, nous n'avons pas trouvé de relation entre les taux de cyclage des nutriments et la densité de wapitis, probablement parce que nous n'avons pas pu identifier de sites pour échantillonner oú il y avait des concentrations d'urine et de feces, comme dans les pâturages.

L'optimisation d'herbivore peut avoir des ramifications pour la dynamique de la population des ongulés. Nous soutenons que d'autres processus, comme la migration, la prédation et la récolte peuvent être nécessaires pour maintenir des endroits de haute PPEN à cause des rétroactions fortes dépendantes de la densité et des effets negatifs des grandes herbivores sur leurs réserve de nourriture. Nous proposons aussi l'hypothèse qu'une forte PPEN à des densités de population basse à modérées peut mener une rapide expansion démographique et aider à réduire les rétroactions dépendantes de la densité qui peuvent promouvoir un dépassement de la capacité de support. Nos donneés ne soutiennent pas le stockage en haute densité des ongulés sur les pâturages occidentaux pour obtenir d'une PPEN maximale. Nous recommendons la maintenance des densités basse a intermédiaire des grands herbivores si les buts sont à maximiser la PPEN et la qualité de fourrage, ou à maximiser l'état physique et la reproduction des ongulés.