共生固氮调节的时间滞后

IF 8.1 1区生物学 Q1 PLANT SCIENCES

New Phytologist Pub Date : 2025-06-11 DOI:10.1111/nph.70295

Thomas A. Bytnerowicz, Kevin L. Griffin, Duncan N. L. Menge

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摘要

在许多生态系统中，共生固氮植物是新氮的主要天然来源(Cleveland et al., 2013；Staccone等人，2020年)，能够提供超过100公斤N / h - 1年- 1 （Binkley等人，1994年），并与全球其他来源共同占主导地位(Davies-Barnard &amp；Friedlingstein, 2020;Reis Ely et al., 2025)。共生固氮（SNF）在森林演替中起关键作用(Chapin et al., 1994；Batterman et al., 2013；Sullivan et al., 2014；Levy-Varon等人，2019)，森林在大气二氧化碳水平上升时固碳的能力(Hungate等人，2003；Goll等人，2012；Wieder等人，2015；Sulman等人，2019)，以及通过气体排放造成的活性氮损失(Erickson &amp；Perakis, 2014;Kou-Giesbrecht,Menge, 2021)和淋滤(Binkley等，1992；康普顿等人，2003)。有证据表明，许多固氮树能够通过兼性SNF策略调节SNF (Barron et al., 2011；Batterman et al., 2013；Bauters et al., 2016；Dovrat等人，2018,2020；泰勒,门格,2018;麦克洛克,Porder, 2021)：增加或减少SNF以响应相对于N需求的N供应变化（n.b. Menge等人，2023）。根据理论，兼性SNF的一个关键方面是N固定因子调节SNF的速度（Menge et al., 2009）。相对于氮供应或氮需求变化的缓慢调整会产生固定不足（SNF少于缓解氮对植物生长的限制所必需的SNF）和过度固定（反之亦然）的时期。不固定和过度固定都可能降低兼性固氮菌相对于其邻居的生长速度和竞争能力，而这与兼性固氮菌的成本无关（Menge等人，2009）。这种生长和竞争能力的降低是由于植物处于欠固定状态时氮的限制和SNF的碳成本(Tjepkema &amp；Winship, 1980;Gutschick, 1981)，当植物过度固定时。时间滞后限制了表型可塑性的成功（兼性SNF是表型可塑性的一个例子），这一观点在进化生态学中众所周知(Padilla &amp；阿道夫,1996;DeWitt et al., 1998；Auld et al., 2010)，这可能会对SNF策略的其他方面产生影响。例如，Menge等人（2015）表明，一些地中海豆科植物在自身的氮需求得到充分满足之前就下调了SNF（即SNF的过度调节），或者在氮不再限制时不完全下调SNF，这可能是对时间滞后的进化反应。通过过度调节SNF，固氮滞后的植物可以避免过度固氮的危险。相反，通过不完全下调，固氮植物可以更快地增加SNF，如果N再次受到限制或固定多余的N以建立N储备(类似于通过从土壤中吸收N的奢侈品消费；查宾,1980)。事实上，经常观察到不完全下调(Taylor &amp；门格,2018;Menge et al., 2023)或推断（Schmidt et al., 2023）在光可用性高的地方支持这一观点：当有足够的能量来支付SNF成本时，更容易对冲赌注并维持低水平的氮固定。在生态系统尺度上，同时性SNF的时间滞后被假设为导致热带森林N丰富度悖论的机制（Hedin et al., 2009），其特征通常是有效N的高持续输出（Brookshire et al., 2012），尽管单株树木的SNF可能下调(Barron et al., 2011；Batterman et al., 2013)。尽管也提出了其他假设来解释热带森林N悖论，包括SNF的水平异质性(Menge &amp；Levin, 2017)，氮有效性的垂直异质性为凋落叶或树冠中附生或自由生活的固氮剂固氮创造了有利条件(Reed等人，2008；Hedin et al., 2009；门格,赫定,2009;Cleveland et al., 2022)和SNF的不完全下调（Menge et al., 2015），这些并不是相互排斥的，并且时滞假设相对未经检验。理论认为，SNF调节的时间滞后超过1天至1周，可能导致植物有效氮从生态系统大量输出（几十公斤N /公顷- 1年- 1年）（Menge et al., 2009）。时间滞后也可能影响固氮树丰度的纬度梯度（Menge et al., 2014）。固定氮者在N有限的情况下应该具有竞争优势，因为它们可以获得外部N，但在N不有限的情况下应该具有劣势，因为SNF携带碳成本(Gutschick, 1981；Vitousek,霍沃斯,1991)。高纬度森林通常比热带森林更受N限制(Vitousek &amp；桑福德,1986;McGroddy et al., 2004；Hedin et al., 2009；Brookshire et al., 2012；Du et al., 2020；但参见Wright， 2019)，这表明固氮者在高纬度地区应该有优势。然而，至少在树木中，数据显示出相反的趋势：在热带森林中，固氮树木丰度经常达到10-20%，但在高纬度地区，固氮树木实际上是不存在的(ter Steege et al., 2006；孟格等，2014,2017,2019；Gei et al., 2018；Steidinger et al., 2019)。如果时间滞后在较低温度下足够长，或者在高纬度地区更常见的固氮树类型中(放线菌，而不是根瘤菌；Menge等人，2014,2017)，在高纬度地区，兼性策略可能会被义务性策略所取代。Menge等人（2014）的研究表明，固氮树不调节SNF（专性固氮分子）以响应变化的氮供给或需求，会导致固氮树丰度降低。这是由于专性SNF将生态系统的N供应增加到一定水平，使N固定物被竞争性地排除在外，而兼性N固定物则可以稳定N供应并保持主导地位或与非固定物共存(Bytnerowicz &amp；门格,2021)。虽然陈&amp；Phillips（1977）证明，施用铵硝后1周内，豌豆体内SNF发生下调，而野生固氮植物（包括树种）体内SNF发生下调所需时间尚不清楚。此外，目前尚不清楚SNF在任何植物-细菌共生中随着氮有效性的降低而上调的速度有多快。然而，我们可以推测SNF时间滞后的相对大小。首先，SNF的下调可能比上调快，因为植物对根瘤菌共生中根瘤的一种机制——植物对根瘤的氧供应的调节（Kiers et al., 2003）可能比构建新的功能根瘤的时间要快。其次，时间滞后可能因共生关系而异，因为放线菌和根瘤菌的共生在调控途径、微共生生长速度和根瘤结构上存在差异(Ferguson等人，2019；Ardley,被点缀的,2021;徐,王,2023)。放线根菌根瘤比根瘤菌根瘤更结实，更大，因此可能需要更长的时间来构建，增加了上调的时间。放线根结核结构也表明其调节结核氧含量的能力较低（Tjepkema, 1988），再加上脱落更大、更木质的结核所需的更高成本，可能会增加下调的时间。放线根共生中调节SNF的能力较低(Andrews et al., 2011；Ardley,Sprent, 2021)得到了具有强制性SNF策略的放射性固氮剂的报告的支持(Mead &amp；普雷斯顿,1992;Binkley et al., 1994；门格,赫定,2009)。然而，最近的证据表明，至少在某些条件下，放线菌和根瘤菌固氮树在氮供应过剩的情况下继续固氮(Taylor &amp；门格,2018;Menge et al., 2023)。第三，温度通过其对酶动力学的影响来控制生物活性，可能会影响结瘤的构建速度、细菌生长或植物对环境信号的反应。因此，在低温下，时间滞后可能更长。最后，一个物种的起源位置，导致适应不同的环境线索，可能决定SNF调节的速度。在这里，我们应用了一种新的方法来实时、连续、无损地测量全厂尺度的SNF和CO2交换（Bytnerowicz et al., 2019），以量化SNF调节的时间滞后。具体来说，我们在几个月的时间里反复测量SNF和CO2交换，同时控制固氮树幼苗的氮供应。代表热带和温带起源以及放线菌和根瘤菌共生的物种在温暖和寒冷的生长条件下都能生长。然后我们问：(1)植物上调和下调SNF的速度有多快；(2)不同物种对SNF的调节滞后时间有何不同，这些物种代表温带与热带起源、寒冷与温暖生长温度、放线菌与根瘤菌共生关系？如果下调需要超过1周（甚至1天），这表明时间滞后可能在热带森林持续输出N的悖论中起作用，如果温带或放射线固氮剂或寒冷生长条件下的时间滞后更长，那么时间滞后可能在固氮剂丰度和N限制的纬度格局中起作用。

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Time lags in the regulation of symbiotic nitrogen fixation

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