标准化树木水分亏缺：一种自动化树木密度计信号，用于量化树木的干旱压力

IF 8.1 1区生物学 Q1 PLANT SCIENCES

New Phytologist Pub Date : 2025-06-11 DOI:10.1111/nph.70266

Richard L. Peters, David Basler, Roman Zweifel, David N. Steger, Tobias Zhorzel, Cedric Zahnd, Günter Hoch, Ansgar Kahmen

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摘要

最近对严重干旱和热浪下森林的观测令人担忧(Ault, 2020；Schuldt et al., 2020；袁等，2023；Bastos et al., 2024)。干旱导致的树木死亡与水运系统中的致命栓塞有关(Choat等人，2018；Arend et al., 2021)和充盈限制导致生长减少(Lockhart, 1965；Cabon等，2020；Peters et al., 2021)。随着干旱事件越来越频繁(Dai, 2013；Vicente-Serrano等人，2020)，森林储存碳和减缓气候变化的能力可能会显著受损(Hanewinkel等人，2013；Pan et al., 2024)。这些担忧促使人们努力监测森林状况，确定脆弱物种和变化热点(McDowell et al., 2015；Babst等人，2021；Konings et al., 2021；Zweifel et al., 2023)。了解关键阈值，如叶片膨胀损失点（Bartlett等人，2012a, 2016）或木质部栓塞引起的损伤（Arend等人，2021,2022），对于评估树木的生产力和活力至关重要。通过标准化森林调查（Pretzsch等人，2014）、年轮评估(Klesse等人，2020；Evans等人，2024年)，每月至每周波段测石仪读数（Herrmann等人，2016年），或高分辨率亚小时自动测石仪(King等人，2013年；Zweifel et al., 2016；Etzold et al., 2022)。自动树径计在微米尺度上测量茎的半径变化，捕捉由整个树水平上发生的生理过程驱动的生长和液压信号(Zweifel等人，2005,2021；Steppe et al., 2006)。茎半径的扩张是由于（夜间）组织的再水化（主要是韧皮部）和形成层细胞分裂和完全膨胀的不可逆生长而发生的。当蒸腾需水量超过根系吸水率和水力导电性提供的水量时，由于树木的昼夜用水，茎半径会发生收缩(Steppe等，2006；Zweifel et al., 2016)。除了测量生长之外，树压计数据还提供了对水力信号的宝贵见解，例如最大日收缩（MDS）或茎杆收缩的日幅度，计算方法是黎明前最大茎杆半径和中午最小茎杆半径之间的差值（King等人，2013）。MDS反映了树木中储存的水分对每日蒸腾的贡献，因为茎的收缩与茎的水分损失成正比(Zweifel et al., 2000；McLaughlin et al., 2003)。相对于给定的蒸腾速率，较小的MDS表明缓冲大气蒸发需求的能力降低，表明干旱胁迫增加。然而，在不明确知道由大气需求（蒸汽压亏缺）和气孔导度（gs）决定的蒸腾速率的情况下解释MDS可能是不确定的。例如，MDS在高蒸腾速率时达到峰值，但当气孔调节发生时（即gs减少），特别是在补液受限的低水分可用性时期（Peters et al., 2023）， MDS会下降。长期干旱进一步减少了储水池，加剧了MDS的下降。相反，MDS的减少也可能是由于在高水分可用性条件下蒸发需求的降低，与干旱胁迫无关。开发新的方法来解开这些不同的MDS状态，将推动创建一个更普遍的干旱胁迫指标。另一个有价值的水力信号是树木水分亏缺（TWD），它量化了相对于以前长期最大茎干半径的茎干收缩（Zweifel et al., 2005）。TWD是使用零增长概念计算的，该概念假设在收缩过程中没有不可逆的茎尺寸增加（例如树皮或木材的形成），这意味着形成层细胞没有完全膨胀(Lockhart, 1965；Zweifel et al., 2016)。黎明前的TWD可以作为全树水分状况的一个有希望的指标(Salomón等人，2022；Steger et al., 2024)，与叶水势有效相关(ψleaf；Dietrich et al., 2018)和土壤水势（Walthert et al., 2021, 2024）。作为干旱胁迫的关键指标，ψ叶揭示了树种是否接近临界水力阈值(Steppe, 2018；Novick等人，2022)。然而，与绝对MDS值一样，TWD具有高度的树和物种特异性，使得跨站点、树木和物种的比较具有挑战性(Peters等人，2023；Steger et al., 2024)。这种可变性源于储水组织大小、弹性和容量的差异(Offenthaler等，2001；Salomón等人，2017；Dietrich et al., 2018)，尽管人们对其潜在机制知之甚少。使用闸叶测量（Dietrich et al., 2018）或参考长期茎半径趋势（Zweifel et al., 2021）对TWD进行归一化可以提高可比性，但这种方法需要长期的大量数据，这并不总是可行的。 Peters等人（2023）提出了一种新的解释TWD的方法，即用多个植被季节观测到的最大MDS （MDSmax）对TWD进行归一化。这个标准化的度量，TWDnorm，旨在减少由种间和种内绝对收缩容量差异引起的变异性。这种方法允许对树木和物种之间的茎水分亏缺进行更标准化的比较。重要的是，它建立在MDSmax反映茎组织收缩的整体能力的基础上，因此可以作为解释树木茎半径变化的有意义的参考。通过表达相对于MDSmax的MDS和TWD（即MDSnorm和TWDnorm），可以区分茎中储水量的短期（日）波动和长期耗水。然而，尚不清楚这些归一化参数是否可以可靠地作为生理性能的代理，如气孔调节或其他水力阈值。例如，gs和MDS之间的关系尚未系统地跨物种探索（但见Zweifel et al., 2007）。此外，目前尚不清楚TWDnorm阈值是否能始终如一地表明胀失或水力失效。因此，需要进一步评估MDSnorm和TWDnorm是否能够有意义地捕捉树种间的干旱胁迫动态。在这项研究中，我们评估了TWDnorm与MDSnorm相结合的潜力，以开发易于获取的干旱胁迫测量方法。概念图1显示了黎明前TWDnorm和MDSnorm的潜在季节模式，具有一些生理学相关的阈值。沿黎明前TWDnorm轴，干旱胁迫呈增加趋势，而沿MDSnorm轴，相对较低TWDnorm值也较高。第一个生理上相关的阈值，或点，是黎明前TWDnorm等于零的时候（图1，见α）。这意味着一旦在24小时内，TWD就会恢复为零，并且树木能够在一夜之间充分补水。这是树木可以根据零生长概念生长的日子（Zweifel et al., 2016）。第二个点在mdsnom = 1处（图1，见β）。在这些日子里，树木在其历史MDSmax范围内显示出每日收缩，即高蒸腾，没有或很少有气孔关闭，没有严重的组织脱水，限制了收缩过程（黎明前TWDnorm &lt； 1）。第三个点是黎明前TWDnorm = 1（图1，见γ）。这一点表明干旱胁迫的开始，因为MDSmax随后将低于其最大值（MDSmax），此时强烈的气孔调节和耗尽的储存组织限制了茎的日常收缩。在这个阶段，树木远远不能生长，树木的整体生理活性降低。在持续的严重干旱期间（图1，见δ），更多的生理活动受到影响，其中膨胀损失点应该达到迄今未知的TWDnorm &gt； 1值。在胀失点以上，很可能发生水力失效，对细胞、器官甚至整个植物造成不可逆的损害。对黎明前归一化树木水分亏缺（TWDnorm）和归一化最大日收缩（MDSnorm）的生理反应概述。(a)在大范围的环境干旱条件下，每天黎明前TWDnorm和MDSnorm超过24 d的时间序列。黑色圆圈突出了三维，其中茎半径的变化以更高的时间分辨率显示，MDS用粗体黑色箭头显示。(b)提出了对不同相关生理阈值的假设解释。为了验证我们的方法框架，我们分析了2018年至2023年在瑞士冠鹤II （scii, Kahmen et al., 2022）站点收集的9个物种的118棵成熟欧洲树木的数据。我们测试了三个假设：H1假设gs与黎明前TWDnorm呈负相关，TWDnorm超过1后气孔关闭的可能性更高；我们预计这种关系与黎明前的TWDnorm有关，因为最近的研究结果表明，黎明前更负的叶子条件会强烈影响成熟树木的gs （Peters et al., 2025）。我们认为这是因为TWD和ψleaf之间存在已证实的关系（Dietrich et al., 2018）。H2表明，树木在黎明前的特定物种阈值处达到其膨胀损失点1。在这里，我们假设更频繁地跨越这一阈值的物种更容易受到干旱的影响，这可能是由于根-土壤界面的电导降低所致(Carminati &amp；Javaux, 2020)。 H3提出，随着黎明前TWDnorm的增加，MDSnorm的物种特异性值可以用作在干旱期间识别干旱易感物种的阈值，而不需要进行ψ叶测量（如H2中所做的），因为在土壤水分利用率低时努力使组织补水的物种将表现出更早的下降（Steppe等人，2006）。为了验证这些假设，我们将树木计测量数据与两周至每月的黎明前和中午Ψleaf测量数据、物种特异性膨胀损失点和木质部脆弱性曲线（VCs）相结合，以评估水力安全边际（hsm）。如果我们能证实这些假设，这些简单且容易获得的树径计信号可以作为成熟树木全树干旱胁迫的可靠指标。

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Normalized tree water deficit: an automated dendrometer signal to quantify drought stress in trees

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