海拔沿线的非生物条件通过影响真菌有效性和关联强度来塑造植物与真菌的关联

IF 5.6 1区环境科学与生态学 Q1 ECOLOGY

Journal of Ecology Pub Date : 2025-06-02 DOI:10.1111/1365-2745.70075

Skylar Burg, Otso Ovaskainen, Brendan Furneaux, Pekka Niittynen, Kim Kreuze, Niklas Moser, Lluís Serra-Domínguez, Sari M. Viinikainen, Nerea Abrego

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摘要

与植物相关的不同微生物群落通过促进植物的生产力和健康发挥关键的生态系统功能(Tedersoo et al., 2020；Trivedi et al., 2020；Van Der Heijden et al., 2008)。在互惠共生的植物相关微生物群中，真菌通过协助获取营养和水分以及保护植物免受食草动物和病原体的侵害，在植物适应性中发挥着关键作用(Rodriguez et al., 2009；史密斯,读,2010)。共生真菌以不同的方式与植物相互作用。内生真菌（生活在植物组织内）和菌根真菌（形成根共生）建立直接联系，而腐养菌（分解死亡有机物）和附生真菌（生活在植物表面）间接相互作用。除了共生真菌外，植物还与不提供任何益处的真菌物种结合，包括拮抗真菌和共生真菌。许多致病真菌潜伏在健康的植物组织中，直到条件有利于其生长时才表现出任何症状（Saikkonen等人，1998年）。虽然众所周知，植物-真菌的关联是由非生物和生物因素共同塑造的，但通常关注的是非生物变量如何直接影响植物或真菌的多样性，而不是非生物环境如何构建寄主植物与其共生真菌之间复杂的关联系统。与养分和水分有效性相关的非生物变异（Lagueux等人，2021）或气候条件(Abrego等人，2020；Cobian等人，2019；Jarvis et al., 2015)，以及与寄主植物身份相关的生物因素（Abrego et al., 2020）和基因型(Johnson et al., 2012；Qian et al., 2018)，影响植物相关真菌群落的组成。然而，忽视植物-真菌关联类型是动态的，不仅取决于可用的物种库，而且取决于非生物环境对关联类型和强度的影响，可能会误解群落组装和生态系统功能的一个关键方面。虽然许多研究考察了跨尺度的植物-真菌关联(Bahram等人，2022；David et al., 2016；Jarvis et al., 2015；Wagner et al., 2016)，很少涉及环境背景如何影响植物驱动的真菌物种选择。然而，越来越多的证据表明，真菌可能在更恶劣的环境条件下增强植物适应性（Burg et al., 2024），这可能是由于植物选择了减轻环境胁迫的真菌物种。观察研究表明，共生真菌群落可以促进植物在其典型生态位之外的建立，例如在高海拔的高胁迫环境中(Lynn et al., 2019；Pellissier et al., 2013；Rodriguez et al., 2008)。实验室实验进一步支持了这一点，表明非生物条件可以影响与植物相关的真菌种类（Hoeksema et al., 2010）。一项温室实验表明，特定的真菌物种可以改善植物在压力环境中的适应性（Fitzpatrick et al., 2019）。此外，最近在焦点植物的高海拔和低海拔种群之间进行的易位实验表明，特定真菌增强了植物对海拔胁迫的耐受性，包括更冷的温度和更少的养分可用性（Burg et al., 2024）。总的来说，这些研究表明，植物可能会主动修改和招募有益的微生物群落，以提高在恶劣环境中的生存能力。在胁迫下，植物会改变其根分泌物，这可能会改变相互作用的物种池（Ali et al., 2022）。事实上，非生物条件可以影响植物与哪些真菌物种相关联（Hoeksema等人，2010）。然而，植物选择最有益真菌物种的策略仍有待充分了解（Vandenkoornhuyse et al., 2015）。虽然一些研究发现，无论植物提供多少氮，植物都会将相同数量的碳分配给相关的真菌物种（Valtanen等人，2014），但其他研究发现，植物采用防御机制来抵御价值较低的共生真菌（Hortal等人，2017），或者将更多的碳分配给真菌物种，为植物提供更多的氮（Bogar等人，2019）。此外，宿主的理化因素决定了在不同的植物区室中选择哪些微生物（Bernard et al., 2021）。不同植物区室中的真菌群落与不同寄主植物物种之间的真菌群落一样不同，这一模式表明真菌缺乏跨植物区室的传播(Fang等人，2019；Guevara-Araya et al., 2020；Jin et al., 2015；每š哦,2013;Purahong等人，2019；Wearn et al., 2012)。然而，一些研究发现了成分巢性的证据，即地上真菌群落是地下真菌群落的一个子集(Bahram et al., 2022；Bernard et al., 2021；de Souza et al., 2016)。与非生物条件对植物-真菌关联类型和强度的影响相比，可用真菌物种池形成植物-真菌关联的程度仍未得到很大程度的回答。在这项研究中，我们进行了大规模的野外调查，以研究在北极-高寒活体历史植物的不同区室中，相对于土壤和周围植物中可用的真菌种类池，所选择的真菌群落是如何随着海拔而变化的（图1）。B. vivipara是北半球高山和北极环境中一种常见的长寿多年生植物，通过营养球茎繁殖(Blaalid et al., 2014；加尔达,Dahlberg, 1996;Kardol et al., 2014；Yao et al., 2013)。B. vivipara与真菌建立外生菌根关联以及许多其他类型的关联，包括内生菌和丛枝菌根(Abrego等人，2020；Mundra et al., 2016；Rasmussen等人，2022)。重要的是，鉴于本研究的目的，白杨根系内的真菌群落随海拔变化（Abrego et al., 2020）和土壤土壤因子变化(Blaalid et al., 2014；Mundra et al., 2016)，这些变化是植物在高海拔地区生长的关键（Burg et al., 2024）。虽然之前对与B. vivipara相关的真菌群落的研究主要集中在其根相关真菌上(Abrego et al., 2020；Blaalid et al., 2014；Burg et al., 2024；Mundra et al., 2016；（参见Kardol et al., 2014），在本研究中，我们还比较了不同植物区室（根、叶和球茎）与周围土壤和植物（假设它们形成了可用的物种库）中的真菌群落，以检查影响植物-真菌关联的非生物和生物因素。我们在芬诺斯坎迪亚（芬兰、瑞典和挪威）的低海拔和高海拔地区收集了10个B. vivipara种群及其周围土壤和植物叶片的个体，并通过对植物组织和土壤样本进行基于its2的DNA条形码分析来表征真菌群落（图1）。图1打开图形查看器powerpoint实验设置，显示Fennoscandia周围的地块位置(a)和高海拔和低海拔的采样设计(b)。青色表示高海拔区域，橙色表示低海拔区域。在(b)中，根据非生物环境条件选择的可用真菌种池由每个样地的周围土壤和植物代表，而我们提出的选择种池由植物（生物选择）选择，由焦点植物的根、叶和鳞茎中发现的真菌群落代表。我们预计可用和选择的真菌群落都随海拔高度的变化而变化，但选择的物种库只是可用物种库的一小部分。在植物中，我们期望植物区室能够解释所选真菌群落的大部分变化，但也发现一定程度的重叠，反映了成分的巢性和跨区室的传播。我们期望地上（即叶片和球茎）和地下（即根）隔室之间的差异反映出已知在这些隔室中相互作用的真菌行会的丰富程度的差异，例如叶片中的附生真菌和内生真菌以及根中的外生菌根真菌。我们特别假设外生菌根真菌（已知与B. vivipara相互作用）与高海拔地区的寄主植物有更强的联系，支持应力梯度假说，即生物之间的积极相互作用随着非生物胁迫的增加而变得更强(Bertness &amp；卡拉威,1994)。总的来说，我们预计在特定条件下，如海拔较高或较低的条件下，相对于可用的物种池，某些选择的真菌物种的发生概率会更高，这反映了相互作用真菌物种根据海拔的差异选择。

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Abiotic conditions along altitude shape plant-fungal associations by influencing both fungal availability and association strength

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期刊介绍： Journal of Ecology publishes original research papers on all aspects of the ecology of plants (including algae), in both aquatic and terrestrial ecosystems. We do not publish papers concerned solely with cultivated plants and agricultural ecosystems. Studies of plant communities, populations or individual species are accepted, as well as studies of the interactions between plants and animals, fungi or bacteria, providing they focus on the ecology of the plants. We aim to bring important work using any ecological approach (including molecular techniques) to a wide international audience and therefore only publish papers with strong and ecological messages that advance our understanding of ecological principles.