环对栓塞的特异性脆弱性揭示了木质部损伤的积累

IF 8.3 1区生物学 Q1 PLANT SCIENCES

New Phytologist Pub Date : 2025-04-18 DOI:10.1111/nph.70137

Jaycie C. Fickle, German Vargas G., William R. L. Anderegg

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摘要

森林在地球系统中扮演着重要的角色，因为它们影响着碳、水和能源循环以及气候（Bonan, 2008）。然而，由于人为的气候变化，森林受到了威胁，这带来了更频繁的干旱事件，同时由于温度升高，大气水分需求增加(Williams等人，2013；联合国政府间气候变化专门委员会,2014;Spinoni et al., 2018；Grossiord et al., 2020)。这些气候变化型干旱导致木质部受损，在干旱后的许多年里限制树木生长或导致死亡事件(Breshears et al., 2005；Anderegg et al., 2013b, 2015)，这威胁到森林作为碳汇的作用（Allen et al., 2010）。气候变化驱动的干旱制度变化突出了了解干旱胁迫对植物水力运输的长期影响的必要性。特别是，损害是否累积到致死水平，或者木质部是否有可能恢复甚至通过新生长转变为适应和更抗旱，这是一个至关重要的未知因素(Corcuera等人，2004；雅各布森,普拉特,2014;Tomasella et al., 2019；Anderegg et al., 2020；Pratt et al., 2020；Pritzkow et al., 2021)。木质部对多种干旱的生理反应是复杂的，而且人们对其知之甚少。在某些物种中，持续暴露于干旱胁迫下的严重干旱事件可能导致木质部损伤，从而增加其对干旱的脆弱性（即空化疲劳）(hack et al., 2001；冯等人，2021)。在干旱胁迫下，木质部张力可能超过导管的容忍度，因为它会影响其坑内的膜。当这种情况发生时，气体被吸入管道并形成栓子，阻塞管道输送水的能力。栓子可以通过窝膜从一个导管扩散到另一个导管。当坑膜发生永久性损伤时，就会发生空化疲劳，即使管道重新填充，它们对空气播种（即“泄漏”坑）的抵抗力也会降低（hack等人，2001年）。此外，木质部老化也会影响长时间的抗栓塞性和水导性（Sperry et al., 1991）。值得注意的是，据我们所知，关于木质部老化和单个环脆弱性随时间变化的研究并不多，因为几乎所有的研究都考察了整个茎或孔木质部的大部分的反应(Domec &amp；Gartner, 2001;Spicer,Gartner, 2001;Delzon et al., 2004；Ford et al., 2004；但参见Melcher等人，2003年，一个使用血管特异性脆弱性模式的研究实例，Domec &amp；Gartner， 2002年，关于早木质部和晚木质部之间的模式，Venturas等人，2019年，关于初生木质部和次生木质部之间的比较)，因此，在特定环上的脆弱性和导电性的变化还没有得到很好的理解。先前对不同年龄茎的比较确实导致了不同的导电性，但这些模式是在环形多孔物种中发现的，并且可能在不同的木材解剖类型中有所不同（Pratt et al., 2020）。在过去的几十年里，美国西部经历了多次严重的“气候变化型”干旱，这使得它成为研究植物水力学对多次干旱反应的理想场所(Breshears et al., 2005；Williams et al., 2013；Zhang等人，2021)。这些严重的干旱影响了多种优势树种，包括生态上重要的颤杨（Populus tremuloides micx .）林。在过去的15年里，白杨林一直在经历一场广泛的死亡事件，称为白杨林突然衰退(SAD；Worrall等人，2008；Anderegg et al., 2013a,b)。SAD似乎与木质部因空化疲劳引起的多年累积损伤有关(Anderegg et al., 2013；冯等人，2021)。经历过SAD的森林在未来可能更容易遭受不那么严重的干旱（Anderegg等人，2013年b），这种模式在其他木本被子植物中也很常见（DeSoto等人，2020）。此外，冻融栓塞还可能与干旱胁迫相互作用，增加木质部的脆弱性(Sperry et al., 1994；Langan et al., 1997；冯等人，2015)。冻结事件会增加输水系统的背景张力，导致额外的“霜疲劳”（Feng et al., 2015）。导管的大小影响冻融栓塞和干旱栓塞的易感性，因此可能有助于指示对两种木质部胁迫源的电导率和易感性的差异（Langan等人，1997）。我们测试了美国西部白杨林的木质部是否表现出多次严重干旱造成的损害积累。我们的目的是利用水力和解剖学数据沿着多个气候梯度回答三个主要问题：(1)不同年龄环在抵抗栓塞的能力上有何不同？我们假设年龄较大的环更容易发生栓塞；(2)不同年龄环的水力导率和活性木质部面积有何差异？我们假设新的环具有更高的导电性和更高的主动导电面积百分比；(3)不同干旱条件下的白杨种群在损害累积方面有何差异？我们假设来自干旱更严重地区的白杨会经历更多的空化疲劳，从而增加栓塞的脆弱性。

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