拟南芥在昼夜和发育时间尺度上的稳定和动态基因表达模式

IF 8.3 1区生物学 Q1 PLANT SCIENCES

New Phytologist Pub Date : 2025-03-20 DOI:10.1111/nph.70023

Ethan J. Redmond, James Ronald, Seth J. Davis, Daphne Ezer

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摘要

由于植物在周期性环境中的不变性，它们进化出了一种叫做生物钟的内部计时器。它由转录调控因子的核心连锁环组成，其成分在胚胎中大多是保守的(Petersen et al., 2022；Wang等人，2024)。生物钟通过让植物协调对光周期、光质量、温度和其他环境线索的反应，赋予植物适应性(Dodd等，2005；Atamian et al., 2016；Rubin et al., 2017；徐等人，2022)。这种协调是通过植物转录组的广泛转录控制以及其他调节方法来实现的(Nagel等人，2015；Ezer et al., 2017；Hayama et al., 2017；Romanowski et al., 2020；熊等人，2022)。据估计，拟南芥和小麦受生物钟控制的转录组比例在30%至50%之间(Covington et al., 2008；Romanowski et al., 2020；Rees et al., 2022)。大规模的昼夜节律RNA测序（RNA-seq）实验通常在幼苗或幼嫩植物中进行，因为在不同的携带和自由运行条件下进行时间序列实验很容易。然而，许多时钟基因在发育过程的定时中起着基本作用(Inoue et al., 2018；Wang等人，2024)。这方面的一个关键例子是晚复合体（EC），这是一种含有早花3和4 （ELF3和ELF4）和LUX心律失常（LUX）的三方蛋白质复合体(Nusinow等人，2011；Herrero et al., 2012)。EC与GIGANTEA （GI）共同作用于拟南芥和水稻的光周期开花途径上游(Fowler et al., 1999；Park et al., 1999；Sawa,凯,2011;Andrade et al., 2022)。叶片衰老与植物向生殖的转变同时发生（Redmond et al., 2024），也受生物钟的调节。时钟基因的突变，包括ELF3、伪反应调节因子9 （PRR9）和昼夜节律时钟相关基因1 (CCA1)，都被证明会影响叶片衰老的发生(Sakuraba等人，2014；Kim et al., 2018；Song等人，2018)。这强调了当相关的发育转变发生时，需要研究成年植物的昼夜节律。此外，与发育相关的过程表现出昼夜模式，这意味着它们在24小时内具有振荡表达。这些模式始于植物发育的最早阶段，并延伸到所有发育阶段。许多植物的发芽对昼夜波动的温度有反应（Thompson et al., 1977）。下胚轴的发育是通过生长素和温度相关的过程，通过生物钟控制的植物色素相互作用因子4和5 （PIF4和PIF5）介导的(Nozue et al., 2007；Seaton et al., 2015)。许多控制开花时间的中心整合子每天表达，如开花位点T （FT）、CO1过表达抑制因子（SOC1）和LEAFY （Wendell et al., 2017）。此外，许多调节植物发育过程中关键激素合成的转录因子，如生长素和脱落酸（ABA），每天都有表达（Balcerowicz et al., 2021）。组织特异性也在生物钟和发育之间的联系中发挥作用。例如，在叶片中，血管时钟比表皮时钟起主导作用。此外，这些组织特异性时钟影响两个不同的发育过程，开花和下胚轴发育（Endo et al., 2014）。Vong等人（2024）认为，每种细胞类型的转录活性在生长和发育时间尺度上都有所不同，但目前尚不清楚细胞类型活性的每日波动如何在发育时间尺度上发生变化。我们对饮食基因在发育过程中如何变化以及发育基因在一天中如何变化的了解仍然存在很大差距。在这里，我们通过测量diel基因表达在植物每年经历的最重要的发育转变之一：营养到生殖的转变来解决这一差距。我们在两个时间尺度上测量基因表达：每24小时（每日时间尺度）和超过c. 2周（发育时间尺度）。由于单株植物在花过渡过程中经历了发育不同步(Klingenberg, 2019；Redmond et al., 2024)，我们使用从短日(SD；8 h光照d−1)到长昼(LD；16 h光照d−1)诱导同步的从植物到生殖的转变。1天的LD条件足以诱导FT的最大基因表达应答(Corbesier et al., 1996；Krzymuski et al., 2015)。因此，我们测量了诱导SD到LD信号后衰老植物中的diel基因表达。在这里，我们确定转录变化在发育和死亡时间尺度的程度。首先，我们发现基因表达在发育时间尺度上的变化最为剧烈，而核心时钟基因每天的表达阶段和幅度大致稳定。其次，我们观察到一个关键的拟南芥能量传感器目标的表达动态在两个尺度上都是不同的。第三，我们发现核心时钟基因的转录靶点在发育过程中表现出不同的幅度变化。第四，我们确定了衰老叶片中节律过程的组织特异性变化。最后，我们的工作最重要的应用之一是确定在两个时间尺度上都稳定的基因组，因为这些基因组可以作为逆转录定量聚合酶链反应的重要控制。我们建议筛选一组管家，我们将鼓励社区用于旨在研究植物衰老中生物钟控制过程的基因表达的研究。

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Stable and dynamic gene expression patterns over diurnal and developmental timescales in Arabidopsis thaliana

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