植物间接防御的有效性取决于植物的竞争

IF 5.6 1区环境科学与生态学 Q1 ECOLOGY

Journal of Ecology Pub Date : 2025-03-12 DOI:10.1111/1365-2745.70025

Maximilien A. C. Cuny, Jorad de Vries, Mitchel E. Bourne, Daan Mertens, Rieta Gols, Erik H. Poelman

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摘要

为了减轻草食的影响，植物可能会投资于一系列广泛的防御策略（Agrawal, 2011）。这些策略通常分为两类：直接防御，影响食草动物的表现，例如，通过产生不利的化学物质和物理障碍（Schoonhoven等人，2005）；间接防御，植物通过招募天敌促进自上而下控制食草动物，例如，通过产生庇护所、花外花蜜或释放食草动物诱导的植物挥发物（Pearse等人，2020）。植物性状的进化增强了对草食自上而下的控制，这在涉及资源介导的间接防御的关系中是显而易见的，例如存在果体或为捕食者提供住所(Kessler &amp；嗨,2011)。这些植物特征的进化往往与蚂蚁等捕食者的专业化相吻合，它们利用植物的外壳和果实体，同时提供强大的防御服务，减少植物因食草而失去的适应性(Heil &amp；McKey, 2003)。植物挥发物介导的信息间接防御的进化受到了激烈的争论(Kessler &amp；嗨,2011)。食草动物诱导的植物挥发物对捕食者和拟寄生物的吸引可能在所有陆地生态系统中普遍存在(Pearse et al., 2020；Turlings,Erb, 2018)。然而，只有很少的研究确定了挥发物排放、天敌吸引力和植物适应性之间的联系(Hare, 2011；Kergunteuil et al., 2019；Schuman et al., 2012)。信息介导的间接防御可能不明显的一个一般原因是，挥发物被许多其他社区成员使用，影响单个植物的适应性(Poelman, 2015；Turlings,Erb, 2018)。第二个原因是，寄生蜂是一种普遍存在的天敌，它们对食草动物诱导的植物挥发物做出反应，以定位其食草宿主（Godfray, 1994），但并不总能减轻食草动物对植物的影响(Cuny等人，2021；城市大学,Poelman, 2022;Pearse et al., 2020；范德梅登&；Klinkhamer, 2000)。换句话说，目前尚不清楚通过释放植物挥发物的间接防御是否进化为专门吸引拟寄生物。关于这一持续争论的原因有以下几点：(1)一些寄生性物种允许寄主生长，直到寄生性幼虫完全长大(Mackauer &amp；Sequeira, 1993)，因此，寄生后仍会发生取食损害。被某些物种（主要是群居物种）寄生的宿主造成的伤害甚至比未被寄生的宿主更大（Ode, 2006）；(2)即使寄生减少了寄主的摄食，如果植物能够忍受一定程度的损害，甚至通过再生来补偿组织损失，这可能不会影响植物的适应性（Blatt et al., 2008）；(3)寄生可能会改变食草动物的口腔线索，损害植物发起特定防御反应的能力（Tan et al., 2019）。只有少数研究调查了拟寄生物对植物适应性的影响，利用食草动物以叶子为食(Bustos-Segura等，2020；Cuny等人，2018；Hoballah,Turlings, 2001;van Loon等人，2000)、花（Gols等人，2015）或种子(Cuny等人，2022；戈麦斯,萨莫拉,1994)。值得注意的是，虽然大多数研究都发现了拟寄生物对植物适合度的积极影响(Gols等，2015；Pearse et al., 2020；罗梅罗,Koricheva, 2011)，这些相互作用的影响往往没有在自然条件下进行研究，其中包括植物-植物竞争或植物暴露于其整个昆虫群落。我们假设拟寄生物对植物适应性的影响受到植物耐受食草的能力的影响，而在植物竞争资源的环境中，这种能力可能会降低。植物必须与其他植物竞争获取资源，例如光，特别是当植物以高密度生长时。为了避免被遮蔽，植物已经进化出适应邻居存在的策略(ballar<s:1> &amp；Pierik, 2017)。“避荫综合征”是指竞争对手的存在引起的表型变化，这种变化是由植物检测到的红光与远红光的比例引发的（ballar<s:1>等人，1990）。经历这种综合征的植物相对于它们的总生物量来说通常更高，更瘦，并且降低了它们的直接防御能力(ballar<s:1> &amp；Pierik, 2017)。然而，植物竞争对间接防御反应的影响不太清楚：植物挥发物排放似乎增加或减少取决于几个因素，如化合物类别、植物种类、损害类型和从邻近植物感知到的挥发物（Kessler et al., 2023）。植物竞争产生了强大的选择压力，因为它可以显著降低被淘汰植物的适合度(z<e:1> st &amp；Agrawal, 2017)。草食等生物因素可以通过导致光合组织的早期损失来降低植物适应性，从而降低生长和竞争能力(de Vries等，2018；Schädler et al., 2007)。然而，植物已经进化出几种策略来最大限度地适应草食。例如，它们可以补偿或忍受食草动物的伤害，以保持它们的健康（Simms, 2000）。受损植物会发生形态和生理变化，如光合速率增加或植物结构和代谢物储存模式发生改变(Strauss &amp；Agrawal, 1999)。这使植物能够应对组织损失并最大限度地提高其适应性。草食损害的植物补偿是一个连续体，从低补偿到完全补偿，即受损植物在适应度方面仍然存在显著差异，受损植物与未受损植物之间没有适应度差异，甚至过度补偿，即受损植物的适应度高于未受损植物（Camargo, 2020）。本研究以野生黑芸苔（Brassica nigra）植物为研究对象，以两种不同密度的裸地种植为研究对象，研究：(1)单生拟寄生蜂（Hyposoter ebeninus）寄生芸苔螟（Pieris brassicae）对草食损害和植物种子产量的影响；(2)被寄生幼虫对草食损害和植物种子产量的影响是否受植物间竞争水平的影响。此外，我们利用了三维功能结构植物（FSP）建模技术(Evers, 2016；Vos et al., 2010)进一步调查我们现场实验结果提出的问题。这种建模方法允许测试复杂的生态情景，并且以前已应用于我们的植物-草食动物系统(de Vries等人，2019；Douma等人，2019)。具体来说，我们使用de Vries等人（2018）提出的模型来回答以下问题：(3)要观察到非竞争植物的种子产量有显著影响，毛毛虫的伤害程度和寄生比例需要多大；(4)当植物处于竞争状态时，一株植物需要受到多大的伤害才会被邻近植物超越；(5)在植物种子产量方面，被寄生毛虫的密度和摄食是否相互作用？我们在间接植物防御进化的背景下讨论我们的结果。

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The effectiveness of indirect plant defence is dependent on plant competition

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Journal of Ecology 环境科学-生态学

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期刊介绍： Journal of Ecology publishes original research papers on all aspects of the ecology of plants (including algae), in both aquatic and terrestrial ecosystems. We do not publish papers concerned solely with cultivated plants and agricultural ecosystems. Studies of plant communities, populations or individual species are accepted, as well as studies of the interactions between plants and animals, fungi or bacteria, providing they focus on the ecology of the plants. We aim to bring important work using any ecological approach (including molecular techniques) to a wide international audience and therefore only publish papers with strong and ecological messages that advance our understanding of ecological principles.