小气候变化调节高山植物群落种子萌发物候

IF 5.3 1区环境科学与生态学 Q1 ECOLOGY

Journal of Ecology Pub Date : 2024-12-06 DOI:10.1111/1365-2745.14461

C. Espinosa del Alba, E. Fernández-Pascual, B. Jiménez-Alfaro

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摘要

植物物候描述了生长和发育阶段的周期性模式（Hopp, 1974），这是对气候变化的反应(Scranton &amp；Amarasekare, 2017)。在季节性气候条件下，植物的繁殖策略和物候对物种适合度有很强的影响，从而影响群落组成(Donohue, 2005；poschloe et al., 2013)。关注生殖物候的研究主要集中在开花时间、种子成熟和传播开始，描述了一个快慢的生殖物候连续体（Segrestin et al., 2018,2020）。相对较少的研究集中在萌芽物候，尽管发芽物候是再生的一个敏感和不可逆的基础过程(Baskin &amp；巴斯金,2014)。早季萌发有利于生长季节较长的个体（Donohue et al., 2010），并且与晚季萌发的个体相比，在利用有限资源方面具有竞争优势(Verdú &amp；Traveset, 2005)。然而，与更保守的延迟发芽策略相比，由于温暖期或霜冻事件，早期发芽也涉及更高的死亡风险（Thomson等人，2017）（ten Brink等人，2020）。因此，萌发物候是植物再生的关键特征，影响种群和群落动态以响应环境变化(Huang et al., 2016；Kimball et al., 2011；Levine et al., 2011)。调节发芽物候的常见适应性包括下注对冲策略，通过几种发芽脉冲分散死亡风险（Simons, 2011）；在一定的温度、湿度或光照下，对触发发芽的环境因素的反应(Baskin &amp；巴斯金,2014;Donohue et al., 2010)；或者两者兼而有之（Graham et al., 2014）。发芽物候学已经在不可预测的水依赖群落的一年生物种中进行了研究(Gremer &amp；小学,2014;Kimball et al., 2011；10 Brink等人，2020；Thomson等人，2017)，但在其他受季节和气候变化影响的系统中，也预计会出现发芽物候的环境调节（Walck等人，2011）。一个重要的例子是在高山和北极生态系统中发现的，那里的种子生产和发芽受到小气候条件的强烈影响（Mondoni et al., 2022）。高寒地区生长季节短，在不同空间尺度上表现出气候条件的变化（Körner, 2021）。在这种情况下，萌发物候学对于种子再生过程中匹配有利条件和防止不适宜的冬季气候至关重要（Gremer et al., 2020）。全球“高山发芽综合征”的特点是一般要求冷湿分层，然后是温暖的温度（Fernández-Pascual等人，2021）。这种冷湿分层具有缓解休眠的特性，并且假定它发生在雪下，雪还提供了对冻融冬季事件的隔热（Decker等人，2003）。在积雪操纵实验中，冬后萌发受到强烈影响(Drescher, 2014；Drescher,Thomas, 2013)，这可能是因为在没有雪保护的情况下，温度会降到零度以下，而耐寒性的发展对物种来说有潜在的适应度成本（Agrawal et al., 2004）。在地中海式气候的高海拔地区，物种可能遵循“地中海发芽综合征”，即如果有水，种子在传播后立即发芽，但也表现出在冷湿分层和相对较高的温度下增强发芽(gimsamunez - benavides等，2005；gimamesnez - benavides et al., 2018)。尽管有这些一般症状，但已知发芽策略会因当地海拔梯度（Fernández-Pascual等人，2017）、光照(Wagner &amp；Simons, 2009)，基岩类型(Tudela-Isanta， Fernández-Pascual等，2018；Tudela-Isanta， Ladouceur等人，2018)或演取阶段，例如冰川前滩（Schwienbacher等人，2012）。在局部尺度上，高山景观的地形异质性转化为小气候条件的马赛克(jimsamnez - alfaro et al., 2024；谢勒和Körner, 2011)，温度和融雪梯度（Körner, 2021）甚至在几厘米内（Graham et al., 2012）。小气候变化对种子萌发物候的影响被认为是很强的，但少数考虑到这一点的研究显示了相反的结果。通过比较高山雪床专家（有积雪的庇护地区，生长季节短，但霜冻风险低，不缺水）和林地（风减少积雪积聚导致土壤冻结，霜冻损害和干旱的暴露地区）之间的发芽模式；Shimono和Kudo（2005）发现日本27种高山物种对温度和光线的反应没有差异。相反，Rosbakh等人。（2022）发现高加索地区沿融雪梯度分布的72种植物对温度的萌发响应不同。这表明，在不同的生态梯度或区域特征（如生态或进化史）的系统中，高山景观的萌发模式可能会有所不同。然而，发芽实验受限于通常在孵育室中使用的固定温度条件（例如，20/10°C和15/5°C的12小时循环），这些条件与自然界中发生的连续温度循环分离。为了得出关于高山地区发芽策略的更有力的结论，我们需要详细的气候数据(Shimono &amp；Kudo, 2005)以及以最佳方式反映实际现场条件的准确实验设置（Hoyle等人，2015）。在本研究中，我们研究了54种高山植物在同一生态区内受温带和地中海宏观气候条件影响的萌发物候。我们的主要目的是了解小气候变化如何影响萌发物候，以及这种响应对高山群落植物再生的潜在影响。通过在实验室中进行连续的季节性实验，使用在现场测量的温度数据系列，我们的实验方法侧重于模拟两种不同的小气候制度：(i)在没有雪保护的情况下，在开放和暴露区域遭受风、冻结和解冻循环的林地条件下，生长季节更温暖、更长；植物覆盖密集、积雪时间长、生长季节较冷较短地区的雪床条件。我们对一部分物种进行了现场播种试验，以补充实验室数据。首先，我们问在何种程度上不同的小气候制度改变发芽物候。我们假设，由于生长季节较长，林地条件将导致总发芽率较高，由于温度较高，发芽率较早，而由于低于冰点的温度，冬季发芽率较低或不发芽率。相比之下，在雪床条件下，由于生长季节较短，总发芽率较低，由于温度较低，发芽率延迟，而在冬季（积雪）条件下，由于温度不低于0℃，发芽率会降低。其次，我们询问温带和地中海气候的高山物种是否表现出类似的物候反应。我们假设来自温带群落的物种在冷分层和温暖的温度下发芽更好，这与全球的“高山发芽综合征”一致，而来自地中海群落的物种主要在秋季和温暖的温度下发芽，遵循“地中海发芽综合征”。然而，目前尚不清楚高山物种的个体反应是否会遵循这些综合征，以及在野外测试的发芽物候是否与实验室获得的结果一致。

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Microclimatic variation regulates seed germination phenology in alpine plant communities

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期刊介绍： Journal of Ecology publishes original research papers on all aspects of the ecology of plants (including algae), in both aquatic and terrestrial ecosystems. We do not publish papers concerned solely with cultivated plants and agricultural ecosystems. Studies of plant communities, populations or individual species are accepted, as well as studies of the interactions between plants and animals, fungi or bacteria, providing they focus on the ecology of the plants. We aim to bring important work using any ecological approach (including molecular techniques) to a wide international audience and therefore only publish papers with strong and ecological messages that advance our understanding of ecological principles.