树木与野花之间的物候错配：调和最近两项分析中的不同发现

IF 5.3 1区环境科学与生态学 Q1 ECOLOGY

Journal of Ecology Pub Date : 2024-05-02 DOI:10.1111/1365-2745.14317

Benjamin R. Lee, Evelyn F. Alecrim, Tara K. Miller, Jessica R. K. Forrest, J. Mason Heberling, Richard B. Primack, Risa D. Sargent

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摘要

1 引言北半球温带植物因春季气温升高而提前开花和落叶的趋势已成为气候变化最敏感和最有据可查的生物指标之一（Chmielewski & Rötzer, 2001; Inouye, 2022; Parmesan, 2007）。春季物候的变化对生态系统服务和过程（Kim 等人，2018 年；Piao 等人，2019 年；Richardson 等人，2013 年）以及涉及传粉者、昆虫食草动物和种子传播者的生态相互作用（如 Freimuth 等人，2022 年；Ren 等人，2020 年；Simmonds 等人，2020 年）具有广泛影响。共同进化、相互作用的物种可能会对气候变暖做出不同的反应，从而可能改变它们的物候重叠，这种情况被称为 "物候错配"（Renner & Zohner, 2018）。生态学家正在积极研究这一现象，并讨论如何证明这一现象的存在（Iler 等人，2021 年；Kharouba & Wolkovich，2023 年；Samplonius 等人，2021 年）。表观错配很难测量，支持它的证据也很有限，大多数研究都集中在营养级之间的错配（即 "营养错配"），尤其是植物与传粉者之间的相互作用（Renner & Zohner, 2018）。最近，Heberling, McDonough, et al.(最近，Heberling、McDonough 等人（2019 年）的论文使用了一个地点 15 种树木和 14 种草本野花可追溯到 19 世纪 50 年代的野外观测记录，得出结论认为，北美东部的树木和春季开花的野花正越来越多地表现出物候错配现象，因为与野花相比，树木的物候对春季温度的反应更为敏感。春季开花的野花依靠获得早期的季节性光照（即 "物候逃逸"；Jacques 等人，2015 年；Lee & Ibáñez, 2021a）来吸收其年度碳预算的一半以上，甚至高达 100%（Heberling、Cassidy 等人，2019 年；Lapointe, 2001 年）。然而，当树木物候对气候变化的反应比野花物候更敏感时，野花经历的春季光照就会比过去更少，从而导致物候不匹配。事实上，Heberling、McDonough 等人研究的主要发现之一是，野花的春季光照比过去少，因为与树木相比，野花对春季温度的物候反应较低。此外，预计在未来几十年中，春季阳光的窗口期将变得更短，野花物种的能量预算、存活率和繁殖成功率预计也将下降（Heberling、Cassidy 等人，2019 年；Lee 等人，2022 年；Lee & Ibáñez，2021b）。由于草本林下物种占北美森林植物多样性的绝大部分（Gilliam，2007 年；Spicer 等人，2020 年，2022 年），而春季昙花约占所有林下草本物种的五分之一（Yancy 等人，2023 年），因此预计野花物种的数量将减少（Heberling，Cassidy 等人，2019 年；Lee 等人，2022 年；Lee & Ibáñez，2021b、虽然 Heberling、McDonough 等人（2019 年）的研究具有创新性，但其局限性在于所有物候观测结果均来自美国马萨诸塞州康科德镇这一单一地点。这一个地方的树木和野花之间物候不匹配的模式是否会在更大的地理范围内、包括更广泛的环境条件变化中得到共享？最近，由独立研究团队撰写的两篇文章在北美东部调查了这一问题（Alecrim 等人，2023 年；Miller 等人，2022 年）。令人惊讶的是，他们得出了截然相反的结论（图 1a）。米勒等人（2022 年）利用标本馆在 1870 年至 2019 年期间收集的 12 个物种（6 种树木和 6 种野花）的标本数据得出结论，北美东部的树木比春季开花的野花对气候变暖的反应更敏感。这些发现与 Heberling、McDonough 等人（2019 年）的单点研究结果相吻合。与此相反，Alecrim 等人（2023 年）利用 2009 年至 2021 年间社区科学家收集的 11 种野花和 10 种树木的物候数据（美国国家物候网络；https://www.usanpn.org）发现，春季开花的野花比树木对气候变暖的反应更快，这表明随着气温升高，野花反而会经历更长的春季日照时间。虽然来自社区科学项目和标本馆的数据可以相互关联并揭示类似的模式（如 Iwanycki Ahlstrand 等人，2022 年；Ramirez-Parada 等人，2022 年；Spellman & Mulder, 2016 年），但 Miller 等人（2022 年）和 Alecrim 等人（2023 年）的研究表明，当应用于复杂的生态相互作用时，这些不同的数据来源有时可能会得出截然不同的结论。 (a) 如 Alecrim 等人（2023 年）和 Miller 等人（2022 年）所报告，前者使用的是 Community Science (Comm. Sci) 数据；开放符号；后者使用的是 Herbarium 数据；填充符号）。(a) Alecrim 等人（2023 年）使用群落科学（Comm. Sci.）数据报告的数据；开放符号）和 Miller 等人（2022 年）使用标本馆数据报告的数据；填充符号）；(b) 控制温度窗口（3 月至 5 月）、历史温度数据估计值（PRISM）、模型结构（见公式 3）、分选方法和统计程序。在本文中，这两篇论文和一篇相关论文（Lee 等人，2022 年）的几位作者聚集在一起，讨论哪些因素（总结于表 1）可能导致了相互矛盾的结果，并检验控制其中一些因素是否能使两篇论文的分析和结论更加一致。最终，我们的目的是调和这两篇研究的对比结果，这也有助于为今后物候学研究中群落科学和标本馆数据的使用和解释提供参考。Alecrim 等人（2023 年）与 Miller 等人（2022 年）研究的差异。"假设因素Alecrim 等人（2023 年）；群落科学数据Miller et al.(H1模型结构年份的随机截距；物种 × 地点的随机截距和斜率物种和年份的随机截距；复杂的模型结构可能会以难以预测的微妙方式影响结果H1建模软件STAN（使用 brms 软件包；Bürkner，2017 年，2021 年）JAGS（Plummer，2003 年；使用 R2jags 软件包，Su &amp；如果物种在季节的早期或晚期受温度的影响较大，则所使用的温度范围可能会影响物候敏感性估计值（Keenan et al.,不同的分区可能会在分析中产生误差，导致数据分区的斜率不同。然而，这不应该影响总体（整个范围）结论H2考虑的物种10 种原生树种，11 种原生野花物种6 种原生树种，6 种原生野花物种两个数据集之间只有 4 种树种和 2 种野花物种相同；物种对温度的物候反应可能不同，因此不同的物种组合可能导致总体信号的差异H3地理范围35.北纬 0-48.2°, 西经 67.4-90.9°; 仅美国东北部27.2-48.6°N, 西经 68.0-96.4°; 美国东部和加拿大更大的地理范围可能包含更广的温度和物候反应范围；不同范围的扩展可能无法平等地解释之前已被证明会影响物候敏感性的空间自相关效应（Wang et al、H3时间范围2009-20211870-2019较长的时间跨度可能包含更广的温度和物候反应范围，但较长的时间序列也会降低检测时间趋势的可能性。较短的数据集可能会显示出被误认为是趋势的波动（如 Iler 等，2013 年；Schmidt 等，2023 年；Thomson，2019 年）、H4考虑的表相野花：落叶日期（"具有绿色顶端的地上芽"）树木：落叶日期（"完全展开的叶片"）野花：是否有开放的花朵树木：是否有嫩叶不同的表相可能会有不同的反应，对温度变化的敏感性也可能有高有低（例如，Ettinger 等人，2018 年；Geng 等人，2009 年）。

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Phenological mismatch between trees and wildflowers: Reconciling divergent findings in two recent analyses

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期刊介绍： Journal of Ecology publishes original research papers on all aspects of the ecology of plants (including algae), in both aquatic and terrestrial ecosystems. We do not publish papers concerned solely with cultivated plants and agricultural ecosystems. Studies of plant communities, populations or individual species are accepted, as well as studies of the interactions between plants and animals, fungi or bacteria, providing they focus on the ecology of the plants. We aim to bring important work using any ecological approach (including molecular techniques) to a wide international audience and therefore only publish papers with strong and ecological messages that advance our understanding of ecological principles.