MAMMALIA

On the origin of the giant forest hog Hylochoerus meinertzhageni Thomas (Suidae, Mammalia) An analysis of the skull, the dentition and the ethology of the African forest hog {Hylochoerus meinertzhageni Thomas) suggests, that this species is a secondary forest inhabitant. This assumption is confirmed by the phyletic origin. Hylochoerus is an offshoot of the Mesochoerus (= Kolpochoerus) -group of the African Plio-Pleistocene, as demonstrated by Cooke and Wilkinson (1978) and Harris and White (1979). The Mesochoerus species occurred in a savannah-like biotop. Because Mesochoerus limnetes is something too specialised for an ancestor ofHylochoerus, an origin in the Late Pliocene is more probable than in the Lower Pleistocene. The recurring changes of the Vegetation in tropical Africa during the Pleistocene appears to be the reason of the secondary forest life of Hylochoerus. This secondary forest life is an explanation for the evolutionary level in the dental structure, the skull, the brain and in the ethological pattern. Therewith the day-activity is also explained. Einleitung und Problemstellung Das afrikanische Riesenwaldschwein (Hylochoerus meinertzhageni Thomas, 1904) wurde als Urwaldbewohner erst zu Beginn des 20. Jahrhunderts entdeckt. Die Merkmalskombination macht die generische Trennung von den übrigen Gattungen der Suidae notwendig. Hylochoerus steht morphologisch in manchen Merkmalen zwischen Potamochoerus bzw. Sus einerseits und Phacochoerus andrerseits. Diese Merkmalskombination hat auch zu unterschiedlicher Beurteilung der taxonomischen Stellung und der stammesgeschichtlichen Herkunft von Hylochoerus geführt, indem diese Gattung einerseits mit der PotamochoerusGruppe in Verbindung gebracht, andrerseits als primitiver Abkömmling des PhacochoerusStammes angesehen wurde (vgl. Thenius 1970, 1979). Bereits Thomas (1904; S. 195) schreibt, daß die nähere Untersuchung von Schädel und Gebiß , ,indicates that the animal is a link connecting the two groups (Potamochoerus-Sus und Phacochoerus), with an undeniable and perhaps ancestral relationship to Phacochoerus. It would, in fact, appear to be a survivor U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/81/4602-0108 $ 2.50/0 Z. Säugetierkunde 46 (1981) 108122 © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468/InterCode: ZSAEA 7 © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/ Zur stammesgeschichtlichen Herkunft von Hylochoerus meinertzhageni 109 of an intermediate stage in the specialisation of the Wart-Hog, its reduced incisors, enlarged upper canines, complicated molars, and basisphenoid pits all showing a relationship to that animal, although neither the canines nor molars are so far advanced in their specialisation". Auch nach Lydekker (1915) steht Hylochoerus zwischen Potamochoerus und Phacochoerus. E.Mohr (1942; S. 180) schreibt gleichfalls, daß nur der erste Eindruck für ein Warzenschwein spricht, Hylochoerus jedoch in mancher Weise zwischen Sus-Potamochoerus und Phacochoerus steht. Damit ist die Situation aufgezeigt, in der sich sowohl der Systematiker als auch der Phylogenetiker befindet, wenn es um die Beurteilung der verwandtschaftlichen Beziehungen und die stammesgeschichtliche Herkunft von Hylochoerus geht. Welche morphologischen Merkmale sind für die Beurteilung der verwandtschaftlichen Beziehungen (besser) geeignet? Eine Beantwortung dieser Frage wird erschwert durch die verschiedenen Parallelerscheinungen, die sich nicht nur im Gebiß, sondern auch im Bau des Schädels (z. B. Jochbogenregion und dessen Schutzfunktion, Stirnregion und Kampfesweisen) feststellen lassen. Im Backengebiß spielt auch die Beurteilung (primär einfach oder sekundär vereinfacht) eine entscheidende Rolle, im Vordergebiß (Caninen) hingegen sind zudem ethologische Gesichtspunkte zu berücksichtigen. In Verbindung mit der stammesgeschichtlichen Herkunft ist auch das Problem, ob das Riesenwaldschwein ein primärer oder ein sekundärer Urwaldbewohner ist, zu diskutieren; ein Problem, das bereits von Lönnberg (1929) in grundsätzlicher Hinsicht erörtert wurde. Immerhin schreibt Thenius (1979; S. 201): „Das zentralafrikanische Riesenwaldschwein ist zweifellos ein sekundärer Waldbewohner", ohne jedoch dafür eine Erklärung zu geben. Hylochoerus meinertzhageni wurde erstmals auf Grund von Schädeln und unvollständiger Fellreste dieser Art aus Kenya von dem englischen Zoologen O. Thomas 1904 beschrieben, nachdem bereits längere Zeit vorher die Existenz eines großen schweineartigen Tieres in Zentralafrika vermutet worden war. Seither sind noch einige weitere Formen dieser Gattung als eigene Arten (Balducci 1909; Matschie 1906; Thomas 1906) beschrieben worden, die heute als Angehörige und zwar als drei bzw. vier Unterarten einer diskontinuierlich verbreiteten Art angesehen werden, die von Liberia im Westen über Kamerun und Zaire bis nach Tansania, Kenya und Süd-Abessinien im Osten verbreitet ist (vgl. Haltenorth 1963; d'HuART 1978). Morphologische Kennzeichen und Verhaltensweisen von Hylochoerus meinertzhageni Eingehende Beschreibungen bzw. eine Kennzeichnung von Hylochoerus meinertzhageni haben Matschie (1906), Balducci (1909), Zukowski (1921), Bouet und Neuville (1931), Mohr (1942, 1960) und zuletzt Haltenorth (1963) gegeben. Im Habitus fallen besonders die riesige Rüsselscheibe, große Ohren, die mächtigen infraocularen Gesichtswarzen mit den Präorbitaldrüsen, die niedrige Occipitalregion und die konkave, bei alten Männchen nackte Stirnpartie am Kopf auf. Im Gebiß ist die Kombination zwischen mächtig entwickelten Eckzähnen, etwas reduzierten Incisiven und anscheinend brachyodonten Backenzähnen bemerkenswert. Dazu kommen die stark ausladenden Jochbögen, die weit nach hinten oben verschobenen Orbitae, die breite, quadratische Stirn und das verknöcherte Nasenseptum (das mit dem Rüsselknochen verwächst) im Bau des Schädels (Abb. 1 c, 2). Im postcranialen Skelett bilden die „mittleren" Metapodien (Strahl III und IV) eine funktionelle Einheit, ohne daß es jedoch zu einer Synarthrose wei bei den Metatarsalia vonPhacochoerus bzw. von Dicotyles kommt. Zu diesen morphologischen Besonderheiten kommt das Verhalten, das in mancher Hinsicht von dem der übrigen Suiden abweicht. Nach Beobachtungen in freier Wildbahn und in Gefangenschaft wühlen Waldschweine trotz großer Rüsselscheibe so gut wie nie (Dönhoff © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/