Nesting Density and Reproductive Success of Piping Plovers in Response to Storm- and Human-Created Habitat Changes

Abstract

ABSTRACT

The threatened population of Atlantic Coast piping plovers (Charadrius melodus) has increased under intensive management of predation and disturbance. However, the relative importance of habitat quality, nest predation, and chick predation in population dynamics and reproductive success of this species are poorly understood. We examined effects of breeding-habitat alterations, predation, and breeding phenology on population size, habitat use, and reproductive output of piping plovers from 1993 to 2004. We studied piping plovers at a newly colonized site (West Hampton Dunes [WHD]) on a New York, USA, barrier island, and an adjacent reference site (REF) with a long-standing population. We monitored population size and reproductive success; determined chick habitat use and behavior; and monitored changes in habitat availability, prey abundance, and predator presence. Resource agencies managed predation by mammal trapping and by fencing nests with predator exclosures in some years. Following storm- and human-related increases in nesting and foraging habitat, the population at WHD grew from 5 pairs in 1993 to 39 pairs in 2000. The WHD population then declined to 18 pairs by 2004 concurrent with habitat losses to human development. In contrast, the population size at REF was not correlated with nesting habitat area. Population growth rate decreased with density at WHD but not at REF, which was likely close to equilibrium when the study began. Neither reproductive output nor any of its components were correlated with population density, and reproductive output was correlated between the sites despite their different population trajectories, suggesting that the population was primarily regulated by adult survival, emigration, or immigration. The latter 2 factors should be especially sensitive to local habitat quality, and the main differences between our sites was that bayside intertidal flats were available adjacent to nesting habitat at WHD but not at REF, and that a village construction project took place at WHD. Clutch size and renest rate decreased over the breeding season. Predator exclosures improved nest daily survival, and mammal trapping improved chick daily survival. Chick foraging rate was highest in bayside intertidal flats and in ocean- and bayside fresh wrack. Chicks used the bay side more than expected from percentage habitat area, and survived better on the bay side before village construction and the initiation of predator trapping, but not after. At both sites, number of chicks fledged per pair was lowest for pairs that nested late and lost a nest late in the season and increased with the annual number of cats (Felis catus) and foxes (Vulpes vulpes) trapped. Restoring nesting habitat adjacent to bayside intertidal flats may increase the carrying capacity (nesting pairs) at piping plover breeding sites. However, without predation management, restored sites may not contribute many recruits to the regional population.

RESUMEN

Las poblaciones amenazadas de frailecillo silbadór (Charadrius melodus) de la Costa Atlántico se han incrementado bajo un manejo intensivo de las perturbaciones y la depredación. Sin embargo, hay poco entendimiento acerca de la importancia relativa de la calidad del hábitat, la depredación en nidos y la depredación en polluelos sobre la dinámica poblacional y el éxito reproductivo de esta especie. Examinamos los efectos de las alteraciones del hábitat de reproducción, la depredación y la fenología reproductiva sobre el tamaño de población de frailecillos silbadóres, además del uso de hábitat y el rendimiento reproductivo, durante 1993 a 2004. Estudiamos frailecillos silbadóres en un sitio recientemente colonizado (West Hampton Dunes, WHD) en una isla-barrera en Nueva York, así como en un sitio de referencia adyacente (REF) con una población persistente. Monitoreamos el tamaño de población y el éxito reproductivo, determinamos el uso de hábitat por los polluelos y su comportamiento, y monitoreamos los cambios en la disponibilidad de hábitat, la abundancia de presas y la presencia de depredadores. Las instituciones de recursos manejaron la depredación mediante la captura de mamíferos, y la protección de nidos con cercas para excluir a los depredadores durante algunos años. La población de frailecillos de WHD se incrementó de 5 parejas en 1993 a 39 parejas en 2000 enseguida de las tormentas y el incremento del hábitat de forrajeo y anidación relacionado con el hombre. La población declinó a 18 parejas hacia el 2004, simultáneamente con la perdida de hábitat causada por asentamientos humanos. En cambio, el tamaño de la población de referencia REF no se correlacionó con el área del hábitat de anidación. La tasa de crecimiento poblacional disminuyó con la densidad en WHD pero no en REF, la cual probablemente estaba cercana al equilibrio al comienzo del estudio. Ni el resultado reproductivo ni sus componentes se correlacionaron con la densidad poblacional, sin embargo, el resultado reproductivo se correlacionó entre los sitios a pesar de sus diferentes trayectorias poblacionales, sugiriendo que las poblaciones se regularon primordialmente por la supervivencia de los adultos, la emigración y/o la inmigración. Estos dos últimos factores serían especialmente sensitivos a la calidad local del hábitat. Las principales diferencias entre nuestros sitios fueron la disponibilidad de terrenos mesolitorales planos adyacentes al hábitat de anidación en WHD pero no en REF, y la construcción de un asentamiento humano en WHD. El tamaño de nidada y la tasa de reanidación disminuyeron durante la temporada reproductiva. Las cercas anti-depredadores mejoraron la supervivencia diaria de los nidos, y la captura de mamíferos mejoró la supervivencia diaria de los polluelos. La tasa de forrajeo de los polluelos fue mayor en las bahías mesolitorales planas y en las áreas oceánicas y ensenadas con macroalgas frescas. Los polluelos usaron las bahías más de lo esperado respecto al porcentaje de hábitat, y su supervivencia fue superior en las bahías antes de la construcción del asentamiento y al inicio de la captura de mamíferos, pero no después. En ambos sitios, el número de volantones por pareja fue mas bajo en aquellas parejas que anidaron tardíamente y perdieron una nidada al final de la estación, y aumentó con el número anual de gatos y zorros atrapados. La restauración del hábitat de anidación adyacente a las bahías mesolitorales planas puede incrementar la capacidad de carga (parejas anidando) en los sitios de reproducción de frailecillos silbadóres. Sin embargo, sin un manejo de control de depredadores, los sitios restaurados podrían no contribuir con reclutamientos considerables a la población local.

RÉSUMÉ

La population menacée du Pluvier siffleur de la cǒte Atlantique (Charadrius melodus) a augmenté grǎce au contrǒle intensif de la prédation et des perturbations. Cependant, l'importance relative de la qualité de l'habitat, de la prédation des nids, et de la prédation des oisillons dans la dynamique de la population et dans le succès de reproduction de cette espèce sont mal compris. Nous avons examiné l'impact de l'altération des habitats de reproduction, de la prédation, et de la phénologie de la nidification sur la taille de la population, l'usage de l'habitat, et le succès de reproduction du Pluvier siffleur entre 1993 et 2004. Nous avons étudié le Pluvier siffleur à un site nouvellement colonisé (West Hampton Dunes, WHD) sur une ǐle-barrière au New York, et à un site de référence avoisinant (REF) dont la population était établie depuis longtemps. Nous avons effectué le suivi des populations et le succès de reproduction; déterminé le comportement et l'utilisation de l'habitat des oisillons; et relevé les changements dans la disponibilité de l'habitat, l'abondance des proies, et la présence des prédateurs. Les agences de ressource ont géré la prédation en piégeant les mammifères et en utilisant des exclos sur les nids dans certaines années. Suivant l'amelioration des habitats de nidification et d'alimentation causée par des tempětes et des facteurs anthropiques, la population de WHD a augmenté de 5 couples en 1993 à 39 couples en 2000. La population de WHD a ensuite diminué jusqu'à 18 couples en 2004 suite à la perte d'habitat causé par le développement cǒtier. Par contre, la taille de la population à REF n'était pas corrélée avec la superficie de l'habitat de nidification. Le taux de croissance de la population a diminué avec la densité à WHD mais pas à REF, où la population était proche de l'équilibre quand l'é tude a commencé. Ni le succès de reproduction ni aucune de ses composantes n'a été corrélé avec la densité de la population, et le succès de reproduction a été corrélé entre les sites malgré leur différentes trajectoires de population, suggérant que la population était principalement régulée par la survie des adultes, l'émigration et/ou l'immigration. Les derniers deux facteurs devraient ětre spécialement sensible à la qualité de l'habitat local, et les principales différences entre nos sites étaient que les estrans du littoral de la baie étaient disponibles contigu à l'habitat de nidification à WHD mais pas à REF, et qu'un projet de construction d'un village a eu lieu à WHD. La taille de la ponte et le taux de renidification a diminué durant la saison de reproduction. Les exclos ont améliore la survie quotidienne des nids, et le piégeage des mammifères a améliore la survie quotidienne des oisillons. Le taux d'alimentation des oisillons était plus élevé dans les estrans du littoral du cǒté de la baie et dans la zone de varech fraǐche à l'océan et au cǒté de la baie. Les oisillons ont utilisé le cǒté de la baie plus que prévu du % de la superficie de l'habitat, et ont mieux survécu du cǒté de la baie avant la construction du village et l'initiation du piégeage des prédateurs, mais pas par après. Aux deux sites, le nombre d'oisillons survivant à l'envol par couple était plus bas pour les couples qui ont niché tard et qui ont perdu leur nid tard dans la saison, et a augmenté avec le nombre de chats et de renards piégés par année. La restauration des habitats de nidification contigu aux estrans du littoral du cǒté de la baie pourrait augmenter la capacité de support (couples nicheurs) aux sites de reproduction du Pluvier siffleur. Par contre, sans la gestion de la prédation, les sites restaurés ne contribueront probablement pas beaucoup de recrues à la population régionale.