Population fragmentation and inter-ecosystem movements of grizzly bears in western Canada and the northern United States Fragmentación de Poblaciones y Movimientos Entre Ecosistemas de Osos Grizzli en el Oeste de Canadá y el Norte de Estados Unidos

Abstract

Population fragmentation compromises population viability, reduces a species ability to respond to climate change, and ultimately may reduce biodiversity. We studied the current state and potential causes of fragmentation in grizzly bears over approximately 1,000,000 km² of western Canada, the northern United States (US), and southeast Alaska. We compiled much of our data from projects undertaken with a variety of research objectives including population estimation and trend, landscape fragmentation, habitat selection, vital rates, and response to human development. Our primary analytical techniques stemmed from genetic analysis of 3,134 bears, supplemented with radiotelemetry data from 792 bears. We used 15 locus microsatellite data coupled with measures of genetic distance, isolation-by-distance (IBD) analysis, analysis of covariance (ANCOVA), linear multiple regression, multi-factorial correspondence analysis (to identify population divisions or fractures with no a priori assumption of group membership), and population-assignment methods to detect individual migrants between immediately adjacent areas. These data corroborated observations of inter-area movements from our telemetry database. In northern areas, we found a spatial genetic pattern of IBD, although there was evidence of natural fragmentation from the rugged heavily glaciated coast mountains of British Columbia (BC) and the Yukon. These results contrasted with the spatial pattern of fragmentation in more southern parts of their distribution. Near the Canada–US border area, we found extensive fragmentation that corresponded to settled mountain valleys and major highways. Genetic distances across developed valleys were elevated relative to those across undeveloped valleys in central and northern BC. In disturbed areas, most inter-area movements detected were made by male bears, with few female migrants identified. North–south movements within mountain ranges (Mts) and across BC Highway 3 were more common than east–west movements across settled mountain valleys separating Mts. Our results suggest that relatively distinct subpopulations exist in this region, including the Cabinet, Selkirk South, and the decades-isolated Yellowstone populations. Current movement rates do not appear sufficient to consider the subpopulations we identify along the Canada–US border as 1 inter-breeding unit. Although we detected enough male movement to mediate gene flow, the current low rate of female movement detected among areas is insufficient to provide a demographic rescue effect between areas in the immediate future (0–15 yr). In Alberta, we found fragmentation corresponded to major east–west highways (Highways 3, 11, 16, and 43) and most inter-area movements were made by males. Gene flow and movement rates between Alberta and BC were highest across the Continental Divide south of Highway 1 and north of Highway 16. In the central region between Highways 1 and 11, we found evidence of natural fragmentation associated with the extensive glaciers and icefields along the Continental Divide. The discontinuities that we identified would form appropriate boundaries for management units. We related sex-specific movement rates between adjacent areas to several metrics of human use (highway traffic, settlement, and human-caused mortality) to understand the causes of fragmentation. This analysis used data from 1,508 bears sampled over a 161,500-km² area in southeastern BC, western Alberta, northern Idaho, and northern Montana during 1979–2007. This area was bisected by numerous human transportation and settlement corridors of varying intensity and complexity. We used multiple linear regression and ANCOVA to document the responses of female and male bears to disturbance. Males and females both demonstrated reduced movement rates with increasing settlement and traffic. However, females reduced their movement rates dramatically when settlement increased to >20% of the fracture zone. At this same threshold, male movement declined more gradually, in response to increased traffic and further settlement. In highly settled areas (>50%), both sexes had a similar reduction in movements in response to traffic, settlement, and mortality. We documented several small bear populations with male-only immigration, highlighting the importance of investigating sex-specific movements. Without female connectivity, small populations are not viable over the long term. The persistence of this regional female fragmented metapopulation likely will require strategic connectivity management. We therefore recommend enhancing female connectivity among fractured areas by securing linkage-zone habitat appropriate for female dispersal, and ensuring current large source subpopulations remain intact. The fragmentation we documented may also affect other species with similar ecological characteristics: sparse densities, slow reproduction, short male-biased dispersal, and a susceptibility to human-caused mortality and habitat degradation. Therefore, regional inter-jurisdictional efforts to manage broad landscapes for inter-area movement will likely benefit a broad spectrum of species and natural processes, particularly in light of climate change. © 2011 The Wildlife Society.

La fragmentación de la población compromete su viabilidad, reduce la capacidad de una especie a responder a los cambios climáticos y a la larga, puede llegar a reducir la biodiversidad. Hemos estudiado el estado actual de la fragmentación de los osos Grizzli y sus causas posibles en un territorio de 1.000.000 km₂ que abarca el oeste de Canadá, el norte de los EE. UU. y el sureste de Alaska. Hemos compilado la mayor parte de la información a partir de proyectos emprendidos con varios fines incluyendo la estimación de las poblaciones y sus tendencias, la fragmentación de los paisajes, la selección del hábitat, los índices vitales y la respuesta al desarrollo humano. Nuestras técnicas primarias de análisis provienen de los análisis genéticos de 3134 osos, complementadas con datos de radio-telemetría de 792 osos. Utilizamos datos de marcadores de microsatélite en el locus 15 apareados con medidas de distancia genética, análisis de aislamiento por distancia, análisis de la covarianza (ANCOVA), regresión lineal múltiple, análisis de correspondencia multifactorial (para identificar divisiones en las poblaciones ó fragmentos sin asumir afiliación a un grupo) y métodos de asignación a fin de detectar los individuos migrantes entre áreas inmediatamente adyacentes. Estos datos corroboran observaciones de movimientos inter-áreas en nuestra base de datos de telemetría. En las áreas del norte se nota un patrón genético espacial de aislamiento por distancia aunque hay prueba de fragmentación natural por las montañas costeras escabrosas y los glaciares de Columbia Británica (BC) y del Yukon. Estos resultados contrastan con el patrón espacial de fragmentación de las partes más al sur y de su distribución. Cerca de la zona fronteriza Canadá-Estados Unidos, vemos una fragmentación extensiva que corresponde a los valles habitados y a las grandes autopistas. Se observaron distancias genéticas más elevadas en los valles desarrollados que en los valles naturales del centro y del norte de BC. En las áreas perturbadas, la mayoría de los movimientos inter-áreas los realizan los osos machos y se detectaron pocas hembras migrantes. Los movimientos norte-sur en las sierras y a través de la autopista 3 de BC fueron más comunes que los movimientos este-oeste en los valles habitados entre las sierras. Nuestros resultados sugieren la existencia de subpoblaciones relativamente distintas en esta región, incluyendo el Cabinet, Selkirk Sur y las poblaciones aisladas desde hace décadas de Yellowstone. Las tasas de movimiento actuales no parecen suficientes para considerar las subpoblaciones que identificamos a lo largo de la frontera Canadá-Estados Unidos como 1 unidad de entrecruzamiento. Aunque hemos detectado suficientes movimientos de machos para intervenir en el flujo de genes, la tasa actual de movimientos de hembras es insuficiente para proveer un efecto de rescate demográfico entre las áreas en el futuro inmediato (0-15 años). En Alberta, hemos encontrado una fragmentación que corresponde a las principales autopistas este-oeste (3, 11, 16 y 43) y la mayoría de los movimientos inter-áreas fueron realizados por machos. El flujo de genes y las tasas de movimientos entre BC y Alberta son más importantes en la línea divisoria continental al sur de la autopista 1 y al norte de la 16. En la región central entre las autopistas 1 y 11, hemos encontrado pruebas de fragmentación natural asociada con los glaciares y campos de nieve extensivos a lo largo de la línea divisoria continental. Las discontinuidades identificadas formarían límites apropiados para las unidades de gestión. Se han relacionado tasas de movimientos especificas a cada sexo entre áreas adyacentes con varias medidas de uso humano (tráfico en autopistas, poblados y mortalidad causada por humanos) para entender las causas de fragmentación. Este análisis contiene datos de 1508 osos cuyas pruebas fueron recopiladas en un área de 161.500 km₂ que abarca el sureste de BC, el oeste de Alberta, el norte de Idaho y el norte de Montana del 1979 al 2007. En esta área se encuentran numerosos corredores de transporte y poblados humanos de intensidad y complexidad varias. Usamos la regresión lineal múltiple y ANCOVA para documentar las respuestas de hembras y machos a las perturbaciones. En ambos grupos se produjo una reducción de la tasa de movimientos ante el aumento de tráfico y poblados. Sin embargo, la tasa de movimiento de las hembras se vio reducida dramáticamente ante un aumento de poblado de más del 20% de la zona fragmentada. En este mismo punto la tasa de movimiento de los machos se redujo más gradualmente. En las zonas altamente pobladas (más del 50%) ambos sexos mostraron respuestas similares ante el tráfico, los poblados y la mortalidad. Se documentaron varias pequeñas poblaciones de osos con inmigración de machos solamente, lo que pone de manifiesto la importancia de examinar los movimientos específicos de cada sexo. Sin la conectividad de la hembra, las pequeñas poblaciones no son viables a largo plazo. La persistencia de esta meta-población fragmentada regional de hembras probablemente necesitará una gestión de conectividad estratégica. Por lo tanto, recomendamos acentuar la conectividad de hembras entre zonas fragmentadas para asegurar las conexiones entre zonas de hábitat apropiadas a la dispersión de hembras y asegurar la sobrevivencia de las grandes subpoblaciones originales actuales. La fragmentación aquí descrita puede también afectar otras especies de características similares: escasa densidad, reproducción lenta, la tendencia a la dispersión de los machos, susceptibilidad a mortalidad causada por humanos y degradación del hábitat. En consecuencia, un amplio espectro de especies y procesos naturales podrán beneficiar de los esfuerzos regionales interjurisdiccionales de gestión de paisajes de gran extensión para movimientos inter-áreas, particularmente ante los cambios climáticos.

La fragmentation des populations compromet la viabilité des populations, réduit la capacité des espèces à s'adapter au changement climatique, pouvant ainsi réduire la biodiversité. Nous avons étudié l'état actuel et les causes potentielles de fragmentation chez les grizzlis sur environ 1 000 000 km² incluant l'ouest du Canada, le nord des Etats-Unis, et le sud-est de l'Alaska. La majorité de nos données provient de projets conduits avec différents objectifs de recherche, incluant l'estimation de la taille et de l'évolution démographique des populations, la fragmentation du paysage, la sélection d'habitat, les taux vitaux, et les réponses au développement urbain. Nos principales techniques d'analyse étaient basées sur l'analyse génétique de 3 134 grizzlys, et complétées par des données radio télémétriques provenant de 792 ours. Nous avons utilisé des données provenant de 15 locus microsatellites, combinées avec des mesures de distance génétique, d'isolement par la distance, d'analyse de covariance (ANCOVA), de régression linéaire multiple, d'analyse multifactorielle par correspondance (pour identifier les divisions de populations sans supposition préalable sur l'appartenance de chaque individu à un groupe), et avec des méthodes déterminant l'appartenance à une population pour détecter les individus migrant entre zones directement adjacentes. Ces données ont corroboré des observations de mouvements d'ours entre zones provenant de notre base de données télémétriques. Dans les zones du nord, nous avons trouvé un effet spatial d'isolement génétique par la distance, bien qu'il y avait des signes de fragmentation naturelle due aux chaînes côtières englacées de Colombie Britannique (BC) et du Yukon. Ces résultats contrastent avec les effets de fragmentation observés dans les zones plus au sud. Près de la frontière Canada-Etats-Unis, nous avons trouvé une fragmentation élevée correspondant aux vallées montagneuses développées et aux autoroutes principales. Les distances génétiques entre vallées développées étaient élevées en comparaison avec celles observées entre vallées non-développées dans le centre et le nord de la Colombie Britannique. Entre les zones perturbées, la majorité des mouvements étaient effectués par les ours mâles, tandis que peu de femelles en dispersion étaient identifiées. Les mouvements nord-sud au sein des chaînes de montagnes et traversant l'autoroute 3 de Colombie Britannique étaient plus fréquents que les mouvements est-ouest effectués entre les vallées développées séparant ces zones montagneuses. Nos résultats suggèrent que des sous-populations plutôt distinctes existent dans cette région, incluant le Cabinet, Selkirk South, et les populations du Yellowstone isolées depuis plusieurs décennies. Les taux de mouvements actuels ne semblent pas suffisants pour considérer les sous-populations identifiées le long de la frontière Canada-Etats-Unis comme une unité de reproduction. Malgré le fait que nous avons détecté assez de mouvements de la part des mâles pour favoriser le flux de gènes, le faible taux de mouvements effectué par les femelles est insuffisant pour fournir un effet de renforcement démographique entre zones dans un futur immédiat (0-15 ans). En Alberta, nous avons trouvé que la fragmentation correspondait aux autoroutes est/ouest principales (autoroutes 3, 11, 16, et 43) et que la plupart des mouvements entre zones étaient réalisés par les mâles. Les taux de flux génétique et de mouvements entre l'Alberta et la Colombie Britannique étaient les plus élevés à travers la ligne de partage des eaux continentales (Continental Divide) au sud de l'autoroute 1 et au nord de l'autoroute 16. Dans la région centrale entre les autoroutes 1 et 11, nous avons détecté des signes de fragmentation naturelle associés aux larges glaciers et aux champs de glace situés le long du Continental Divide. Les discontinuités que nous avons identifiées forment des limites appropriées pour la création d'unités de gestion. Nous avons lié les taux de mouvements de chaque sexe entre zones adjacentes à plusieurs mesures d'activité humaine (trafic autoroutier, développement, mortalité due à l'homme) pour comprendre les causes de la fragmentation. Cette analyse a utilisé des données de 1508 ours obtenues sur une surface de 161 500 km² incluant le sud-est de la Colombie Britannique, l'ouest de l'Alberta, le nord de l'Idaho, et le nord du Montana entre 1979 et 2007. Cette surface était segmentée par de nombreuses infrastructures de transport, et par des corridors de développement d'intensité et de complexité variées. Nous avons utilisé des régressions linéaires multiples et des ANCOVA pour documenter les réponses des ours femelles et mâles aux perturbations. Les mâles ainsi que les femelles ont montré une réduction du taux de mouvements avec l'augmentation du développement et du trafic. Cependant, les femelles réduisait leurs mouvements très fortement quand le taux de développement était supérieur à 20% autour la zone autoroutière. A ce même seuil, les mouvements des mâles déclinaient de manière plus graduelle en réponse à l'augmentation du trafic routier et du développement. Dans les zones les plus développées (>50%), les 2 sexes avaient une diminution similaire du taux de mouvements en réponse au trafic, au développement, et à la mortalité. Nous avons documenté plusieurs petites populations d'ours avec une immigration faite uniquement par les mâles, soulignant l'importance de l'étude des mouvements de chaque sexe. Sans connectivité entre les femelles, les petites populations ne sont pas viables à long terme. La maintenance de cette métapopulation régionale fragmentée, due à l'absence de mouvements des femelles, va sûrement demander une gestion stratégique de la connectivité. Nous recommandons donc d'améliorer la connectivité des femelles en sécurisant des surfaces d'habitat “lien” appropriées pour faciliter leur dispersion entre les zones fragmentées, et d'assurer que les grandes sous-populations sources restent intactes. La fragmentation que nous avons documentée peut aussi affecter d'autres espèces ayant des caractéristiques écologiques similaires: faibles densités, reproduction lente, dispersion des mâles sur de courtes distances, et sensibilité à la mortalité due à l'homme ainsi qu'à la dégradation de l'habitat. Donc, des efforts régionaux entre juridictions pour gérer de larges paysages pour faciliter les mouvements entre zones vont probablement bénéficier un large spectre d'espèces et de processus naturels, en particulier en vue du changement climatique.