Population ecology of breeding Pacific common eiders on the Yukon-Kuskokwim Delta, Alaska Ecología Demográfica de Criar Eiders Común Pacífico en el Delta de Yukón-Kuskokwim, Alaska Écologie de la Population Reproductrice des Eiders à Duvet du Pacifique sur le Delta du Yukon-Kuskokwim, Alaska

Abstract

Populations of Pacific common eiders (Somateria mollissima v-nigrum) on the Yukon-Kuskokwim Delta (YKD) in western Alaska declined by 50–90% from 1957 to 1992 and then stabilized at reduced numbers from the early 1990s to the present. We investigated the underlying processes affecting their population dynamics by collection and analysis of demographic data from Pacific common eiders at 3 sites on the YKD (1991–2004) for 29 site-years. We examined variation in components of reproduction, tested hypotheses about the influence of specific ecological factors on life-history variables, and investigated their relative contributions to local population dynamics. Reproductive output was low and variable, both within and among individuals, whereas apparent survival of adult females was high and relatively invariant (0.89 ± 0.005). All reproductive parameters varied across study sites and years. Clutch initiation dates ranged from 4 May to 28 June, with peak (modal) initiation occurring on 26 May. Females at an island study site consistently initiated clutches 3–5 days earlier in each year than those on 2 mainland sites. Population variance in nest initiation date was negatively related to the peak, suggesting increased synchrony in years of delayed initiation. On average, total clutch size (laid) ranged from 4.8 to 6.6 eggs, and declined with date of nest initiation. After accounting for partial predation and non-viability of eggs, average clutch size at hatch ranged from 2.0 to 5.8 eggs. Within seasons, daily survival probability (DSP) of nests was lowest during egg-laying and late-initiation dates. Estimated nest survival varied considerably across sites and years (mean = 0.55, range: 0.06–0.92), but process variance in nest survival was relatively low (0.02, CI: 0.01–0.05), indicating that most variance was likely attributed to sampling error. We found evidence that observer effects may have reduced overall nest survival by 0.0–0.36 across site-years. Study sites with lower sample sizes and more frequent visitations appeared to experience greater observer effects. In general, Pacific common eiders exhibited high spatio-temporal variance in reproductive components. Larger clutch sizes and high nest survival at early initiation dates suggested directional selection favoring early nesting. However, stochastic environmental effects may have precluded response to this apparent selection pressure. Our results suggest that females breeding early in the season have the greatest reproductive value, as these birds lay the largest clutches and have the highest probability of successfully hatching. We developed stochastic, stage-based, matrix population models that incorporated observed spatio-temporal (process) variance and co-variation in vital rates, and projected the stable stage distribution () and population growth rate (λ). We used perturbation analyses to examine the relative influence of changes in vital rates on λ and variance decomposition to assess the proportion of variation in λ explained by process variation in each vital rate. In addition to matrix-based λ, we estimated λ using capture–recapture approaches, and log-linear regression. We found the stable age distribution for Pacific common eiders was weighted heavily towards experienced adult females (≥4 yr of age), and all calculations of λ indicated that the YKD population was stable to slightly increasing (λ^matrix = 1.02, CI: 1.00–1.04); λ^{reverse-capture–recapture} = 1.05, CI: 0.99–1.11; λ^log-linear = 1.04, CI: 0.98–1.10). Perturbation analyses suggested the population would respond most dramatically to changes in adult female survival (relative influence of adult survival was 1.5 times that of fecundity), whereas retrospective variation in λ was primarily explained by fecundity parameters (60%), particularly duckling survival (42%). Among components of fecundity, sensitivities were highest for duckling survival, suggesting this vital rate may be a current restriction to further population growth. Increasing adult survival would have the largest positive effects on population growth, but practical ways to influence this vital rate are currently limited. Given that eider laying dates and nest fates may be closely tied to those of sympatrically nesting species, we hypothesize that management actions facilitating early nesting and targeting other species (e.g., increasing overall potential for predator-swamping) may have positive, concurrent effects on nesting common eiders. If enhancing population growth is the objective and assuming the population is not currently at carrying capacity, we recommend an adaptive management approach. This approach would begin with focused efforts towards increasing reproductive output, with particular emphasis on strategies to increase both fecundity and nest survival, such as predator control on breeding grounds, followed by evaluation of population response. However, we conducted our modeling efforts under assumptions of density independence, whereas density-dependent mechanisms may have played an important role in the historic decline and subsequent stabilization of our population at a new, lower equilibrium. In an adaptive-management context, our results can be used to test additional (density-related) models; our predicted response would be compared with actual population response to prescribed management manipulations. Failure of the population to positively respond to increases in vital rates and negative correlations among vital rates would serve as evidence of density-dependent regulation. Rejection of the density-independent model would support management actions focused on habitat improvement. © 2012 The Wildlife Society.

La poblacione de Somateria mollissima v-nigrum en el Delta Yukon-Kuskokwim de Alaska occidental decayó 50–90% de 1957 a 1992 y luego se estabilizó a un nivel reducido de los 1990s en adelante. Recolectamos y analizamos datos demográficos de Somateria mollissima v-nigrum en 3 lugares del Delta Yukon-Kuskokwim durante 1991–2004 para investigar los procesos que afectan las dinámicas de la población. Examinamos la varianza en los componentes de reproducción, evaluamos hipótesis sobre la influencia de factores ecológicos en las características de la historia de vida, e investigamos las contribuciones de estas a la dinámica de la población local. La producción de crías era baja y variable entre años, tanto para un individuo como entre individuos, mientras que la supervivencia de las hembras adultas era alta y poco variable (0.89 ± 0.005). Todos los parámetros de reproducción variaron entre los lugares y años de estudio. Las fechas de anidación tenían un rango de 4 mayo a 28 junio, con una moda de 26 mayo. Las hembras que anidaban en una isla anidaban 3–5 días antes que las hembras en lugares continentales. La varianza poblacional de la fecha de anidación estaba negativamente relacionada con la moda, sugiriendo mayor sincronía en los años cuando se atrasó el inicio de la nidada. El tamaño de la nidada tenía un rango de 4.8 a 6.6 huevos, y disminuyó con el avance de la fecha de inicio de la nidada. Después de considerar la depredación y la inviabilidad de los huevos, el tamaño de la nidada al eclosionar tenía un rango de 2.0 a 5.8 huevos. Dentro de una temporada, la probabilidad de supervivencia diaria de los nidos era menor durante la puesta y para los de fecha de inicio atrasada. La supervivencia de los nidos varió bastante entre lugares y entre años (promedio = 0.55; rango: 0.06–0.92), pero la varianza de proceso de supervivencia de nidos era baja (0.02, interval de confianza: 0.01–0.05), lo cual indica que la mayoría de la varianza era causada por error de muestreo. Encontramos evidencia de qué el efecto del observador redujo la supervivencia de los nidos por 0.0–0.36 dependiendo del lugar-año. Los lugares con muestras más pequeñas y visitas más frecuentes parecieron sufrir un mayor efecto del observador. En general, Somateria mollissima v-nigrum tuvo alta varianza espacio-temporal en su biología de reproducción. Nidadas más grandes y alta supervivencia de los nidos que se iniciaron temprano sugiere una selección que favorece anidación temprana. Sin embargo, efectos ambientales estocásticos pudieron impedir la acción de esta presión de selección. Nuestros resultados sugieren que las hembras que anidan temprano tienen el mayor valor reproductivo, porque éstas ponen las nidadas más grandes y con mayor probabilidad de eclosionar. Construimos modelos de población de matriz estocásticas y con etapas que incorporaron la varianza espacio-temporal (de proceso) y covarianza en las tasas vitales, y proyectamos la distribución estable () y la tasa de aumento de la población (λ). Usamos análisis de perturbación para examinar las influencias de cambiar las tasas vitales sobre λ y la descomposición de varianza para determinar la proporción de varianza de λ que se explica con la varianza de proceso en cada tasa vital. Además de estimar λ usando la matriz, lo estimamos usando el análisis de captura-recaptura y regresión logarítmica. Encontramos que la distribución de edad estable para Somateria mollissima v-nigrum esta ponderada hacia las hembras adultas (≥4 años de edad) y con experiencia en anidación, y todos los cálculos de λ indicaron que la población en el Delta Yukon-Kuskokwim estaba estable o aumentando (λ^matriz = 1.02, IC: 1.00–1.04; λ^{captura-recaptura} = 1.05, IC: 0.99–1.11; λ^logarítmico = 1.04, IC: 0.98–1.10). El análisis de perturbación sugirió que la población respondería mas dramáticamente a los cambios en la tasa de supervivencia de las hembras adultas (la influencia de la supervivencia de los adultos era 1.5 veces la de fecundidad), mientras que la varianza retrospectiva de λ se explicaba principalmente con los parámetros de fecundidad (60%), sobre todo la supervivencia de los patipollos (42%). Entre los componentes de fecundidad, la sensibilidad era mayor para la supervivencia de los patipollos, lo cual sugiere que esta tasa vital puede ser la que restringe el aumento de la población en el futuro. Aumentar la supervivencia de los adultos tendría el efecto positivo más grande para el aumento de la población, pero hay pocas maneras practicas de influir esta tasa vital. Dado que las fechas de anidación y el éxito de los nidos están relacionados con los de otras especies que anidan cerca, tenemos la hipótesis que las acciones de manejo que facilitan anidación temprana y se enfocan en otras especies (e.g., aumentar las poblaciones para reducir el efecto de depredación) puede también tener un efecto positivo para Somateria mollissima. Si el objetivo se trata de aumentar la población y suponiendo que la población no ha llegado a lo máximo que puede soportar el hábitat, sugerimos un enfoque en el manejo adaptiva. Este enfoque empezaría por aumentar la reproducción, con un énfasis en las estrategias que pueden aumentar la fecundidad y la supervivencia de los nidos, por ejemplo controlar a los depredadores en las áreas de anidación, y luego evaluar la reacción de la población. Sin embargo, nuestros modelos tenían la presunción de ser independientes de la densidad, mientras que los mecanismos dependientes de la densidad puede que hayan contribuido a la decaída y subsiguiente estabilización de la población a niveles nuevos y más bajos. En el contexto de manejo adaptivo, nuestros resultados sirven para examinar otros modelos que dependen de densidad. Así, nuestras predicciones se compararían con las poblaciones actuales para hacer recomendaciones de manejo. Si la población no responde positivamente a los aumentos de tasas vitales y hay correlaciones negativas entra las tasas vitales, servirá como evidencia que hay regulación que depende de densidad. El rechazo del modelo que no depende de densidad apoyaría las acciones de manejo que se enfocan en mejorar el hábitat.

Les populations d'Eiders à duvet du Pacifique (Somateria mollissima v-nigrum) ont décliné de 50–90% sur le delta du Yukon-Kuskokwim (DYK) dans l'ouest de l'Alaska entre 1975 et 1992 puis se sont stabilisées avec des faibles effectifs depuis le début des années 1990 jusqu'à aujourd'hui. Nous avons étudié les processus sous-jacents qui affectent la dynamique de ces populations en récoltant et en analysant les données démographiques des Eiders à duvet du Pacifique à 3 sites sur le DYK (1991–2004) pour un total de 29 site-années. Nous avons examiné la variation des paramètres de la reproduction, testé des hypothèses concernant l'influence de certains facteurs écologiques spécifiques sur les traits d'histoire de vie et évalué leur contribution relative à la dynamique de la population locale. Le succès reproducteur était faible et variable, tant pour un même individu qu'entre les individus alors que la survie apparente des femelles adultes était élevée et peu variable (0.89 ± 0.005). Tous les paramètres reproductifs variaient entre les sites d'étude et les années. Les dates d'initiation des nids s'étalaient du 4 mai au 28 juin, avec un pic (mode) d'initiation le 26 mai. Les femelles qui nichaient à un site insulaire initiaient toujours leurs nids 3–5 jours plus tôt que les femelles nichant à 2 autres sites situés sur la terre ferme. La variance de la date d'initiation des nids pour la population était négativement liée au pic suggérant une synchronisation accrue durant les années plus tardives. En moyenne, la taille de ponte totale (pondue) variait entre 4.8 et 6.6 oeufs et déclinait avec la date d'initiation du nid. En tenant compte de la prédation partielle et des oeufs non-viables, le nombre moyen d'oeufs à l'éclosion variait entre 2.0 et 5.8. Pendant la saison de reproduction, la probabilité de survie journalière (PSJ) des nids était plus faible durant la ponte et pour les nids initiés tardivement. L'estimation de la survie des nids variait considérablement entre les sites et les années (moyenne = 0.55, écart: 0.06–0.92), mais la variance du processus de la survie des nids était relativement faible (0.02, IC: 0.01–0.05), indiquant que la majorité de la variance était attribuable à l'erreur d'échantillonnage. Nous avons trouvé que l'effet des observateurs pouvait réduire le succès global des nids de 0.0 à 0.36 à travers les site-années. Les sites d'étude avec de plus faibles nombres d'échantillons et les plus fréquemment visités semblaient subir un plus grand effet des observateurs. En général, les Eiders à duvet du Pacifique démontraient une grande variance dans leurs paramètres de reproduction. Des tailles de ponte plus élevées et une survie des nids élevée pour les pontes initiées tôt suggèrent une sélection directionnelle pour une nidification hâtive. Cependant, les effets environnementaux stochastiques peuvent masquer la réponse à cette force de sélection. Nos résultats démontrent que les femelles qui se reproduisent tôt en saison ont la plus grande valeur reproductive car elles pondent plus d'oeufs et ont la plus grande probabilité de les amener à éclosion. Nous avons développé des modèles matriciels stochastiques structurés en classes de stades qui incluent la variance spatio-temporelle observée (processus) et la co-variation des indices démographiques puis avons projeté la distribution stable des classes de stades () et le taux de croissance de la population (λ). Nous avons utilisé une analyse de perturbation pour évaluer l'influence relative des changements des indices démographiques sur λ et avons décomposé la variance afin de déterminer la proportion de la variation de λ expliquée par la variation du processus de chaque paramètre démographique. En plus du λ obtenu par le modèle matriciel, nous avons estimé λ à partir d'une approche de capture-recapture et de régressions log-linéaires. Nous avons trouvé que la structure d'âge des Eiders à duvet du Pacifique était fortement influencée par les femelles adultes expérimentées (≥4 ans). Tous les calculs de λ indiquaient que la population du DYK était stable ou en légère croissance (λ^matriciel = 1.02, IC: 1.00–1.04; λ^{capture-recapture-renversé} = 1.05, IC: 0.99–1.11; λ^{log-linéaire} = 1.04, IC: 0.98–1.10). Les analyses de perturbation suggèrent que la population répondrait davantage à un changement du taux de survie des femelles adultes (l'influence relative de la survie des adultes était 1.5 fois celle de la fécondité), alors que la variation rétrospective de λ était davantage expliquée par les paramètres de fécondité (60%), en particulier la survie des canetons (42%). Parmi les paramètres de fécondité, la survie des canetons démontrait la plus grande sensibilité suggérant que ce paramètre limiterait la croissance éventuelle de la population. Augmenter la survie des adultes aurait l'effet positif le plus important sur la croissance de la population mais les mesures possibles pour atteindre ce but sont actuellement limitées. Étant donné que les dates de ponte et le sort des nids des eiders sont possiblement liés à ceux d'espèces nicheuses sympatriques, nous soumettons l'hypothèse que les mesures de gestion favorisant une nidification hâtive et visant d'autres espèces (e.g. favoriser les conditions susceptibles de confondre les prédateurs) pourraient avoir des effets positifs concomitants sur la nidification des Eiders à duvet. Si l'objectif est de favoriser la croissance de la population et assumant que la population n'a pas encore atteint la capacité de support du milieu, nous recommandons une approche d'aménagement évolutif. Cette approche débuterait en favorisant une augmentation du succès reproducteur avec une emphase sur des stratégies visant à augmenter la fécondité et la survie des nids, comme un contrôle de prédateurs sur les aires de reproduction suivi d'une évaluation de la réponse de la population. Cependant, nos efforts de modélisation ont été réalisés sous le postulat d'indépendance de la densité alors que les facteurs densité dépendants ont pu jouer un rôle important dans le déclin historique puis la stabilisation de notre population à un nouveau niveau d'équilibre faible. Dans un contexte d'aménagement évolutif, nos résultats peuvent être utilisés pour tester d'autres modèles (densité-dépendants). Ce faisant, nos prévisions seraient comparées à la réponse actuelle de la population aux mesures d'aménagement. L'absence de réponse positive de la population suite à des augmentations des paramètres démographiques et des corrélations négatives parmi ces paramètres confirmeraient une régulation par des facteurs densité-dépendants. Le rejet du modèle basé sur une régulation indépendante de la densité supporterait les actions axées sur l'amélioration de l'habitat.