恢复食物链的顶端捕食者能恢复生态系统吗？回复

Beschta及其同事在他们的评论（Beschta et al., 2025）中对Hobbs et al.（2024）进行了冗长而广泛的批评。我们将回复Beschta等人的重点放在他们提出的首要问题上，即我们的研究不支持我们论文的推断范围，并且我们未能充分考虑黄石国家公园北部地区狼群恢复食物网引发的营养级联的广泛证据。总结霍布斯等人的专著中发展起来的推理路线是有用的。这篇论文以黄石公园北部地区的小河网络为模型系统，通过解决核心问题：“顶端捕食者的消失导致的食物网的简化，能否在生态系统中创造出适应捕食者恢复影响的条件？”从而为生态学理论做出了贡献。一群大型食肉动物在长期消失后重返黄石公园北部地区，为解决这个问题提供了难得的宝贵机会。正如我们在“历史”一节中所描述的那样，沿着小溪网络的生态系统状态在20世纪发生了巨大变化。这些变化似乎是由系统中顶端捕食者的消失引起的。特别是河边的高柳大部分被清除，河狸修筑溪流的工程也停止了。关于滞后性的既定生态学理论和Wolf等人（2007）的实证结果（Hobbs等人的图1、2和3进行了总结）提出了两种相互竞争的假设，即小溪生态系统在应对顶级捕食者恢复对食物网造成的干扰时的稳定性（图5B、C和实验设计部分）。第一个假设指出，该系统没有表现出滞后性，即顶端捕食者的恢复允许在移除顶端捕食者之前在小型河流网络中普遍存在的条件迅速恢复，特别是高柳树（Salix spp.）和海狸工程（Castor canadensis）的存在。第二种假设是，顶端捕食者的消失通过打断柳树和海狸的共生关系，在系统中造成了滞后。这些假设在一项重复的、可操作的实验和分析中得到了验证，这些实验和分析是从适合海狸定居的小河网络区域中抽取的一组地点。对该实验20年数据的分析明确否定了第一个假设，并由此得出结论：当海狸改造的河流中没有捕食者时出现的情况，不会因为捕食者的恢复而迅速逆转。Hobbs et al.， 2024的结论来自于由既定生态理论驱动的假设的发展，来自于我们的实验设计，以及我们对实验数据的严格统计分析。Beschta等人根据自己的研究可能不同意这些结论，但在他们的评论中并没有显示Hobbs et al.（2024）的推理路线存在错误。我们强调，我们的推断方法的优势在于，我们评估了关于生态系统（北部山脉的小河网络）如何响应扰动（顶级捕食者的恢复）的替代观点的证据。考虑对状态和过程的不同解释是可靠科学的核心，我们很快就会重新审视这个真理。这一段的其余部分清楚地表明，我们关于“失败”的结论仅限于我们从概念框架中发展出来的其他假设，特别是顶端捕食者的恢复并没有导致麋鹿-草原状态在小溪网络上逆转到海狸-柳树状态，这些想法在我们的图2和相关讨论中得到了详细的证明。Beschta等人断言，我们的推断范围取决于对恢复的任意定义。我们认为这种批评毫无根据。我们在图2中证明了恢复的定义以及与之相关的文本。这个理由没有任何武断之处。Beschta等人还认为，我们的推断应限于我们所研究的小河网络的30%的河段，而不包括历史上没有被海狸占据的地点。从严格的统计意义上讲，这一论点是正确的，但对我们的推断的这种狭隘限制忽略了对海狸工程对生态系统状态和过程的不成比例影响的公认理解（Larsen等人，2021;Naiman & d<s:1> camp, 1997）。海狸局部干扰的影响扩展到整个流域。一个退化的生态系统如果不恢复其干扰状态，就不能被认为是恢复的。Beschta等人的论点。 关于我们的研究设计的过分宽泛的推断是不准确的。Beschta等人写道，在我们的实验中，控制地点被选择为代表“干燥条件”，这扭曲了我们描述选择地点的标准（见实验设计）。此外，正如Beschta等人所写，这些标准同样适用于治疗组和对照组，而不仅仅适用于对照组。他们还认为，我们的实验“……排除了最有弹性、最多样化、最多产的河边地点，在那里，柳树由地下水或高水位支撑，错过了恢复海狸柳树状态的重要过程的关键要素。”我们选择在没有地下水流入溪流造成的高水位的地点工作，这样我们就可以测试水的可用性对柳树生长的重要性，以及模拟海狸结构所复制的海狸造成的干扰制度的作用。此外，许多地下水补给点是泥炭聚集沼泽，而不是河岸生态系统。他们的说法在一定程度上是正确的，但它忽略了我们分析的广泛结果（表2，图14和15），我们表明地下水可用性的低可变性加速了柳树的生长。我们工作的一个新颖贡献是表明迟滞的强度取决于能够支持柳树生长的地下水可用性的景观变异性（图21和相关讨论）。由此可见，我们利用自己的设计，准确地表达了Besctha等人认为我们无法表达的观点。我们显示（图21），在地下水资源丰富的地区，海狸柳树状态会迅速恢复。Beschta等人并没有谈到我们论文的总体目标。我们试图通过考虑顶端捕食者的恢复何时能迅速扭转其损失的影响来推进生态理论，我们称之为互惠效应。我们在图1及其相关的讨论中全面地发展了这些想法，预测简单的食物链将表现出相互作用，而复杂的食物网则不会。我们使用黄石公园作为模型系统来推进这些想法，结果表明我们的结果与预测一致，即由于捕食者的消失而导致的生态系统退化可能不会通过捕食者的恢复而迅速逆转，因为在没有捕食者的情况下发生的生态系统状态和过程的变化，特别是干扰制度的变化，会产生滞后。所有试图利用实证研究来推进理论的研究者都必须描述他们所研究的特定系统如何提供一般见解。读者个人可以判断，我们为推进理论所提供的总体见解是否超过了数据和分析所提供的支持。Beschta等人提出了许多担忧，即我们未能承认大量证据表明狼的重新引入通过营养级联启动了木质落叶植物恢复的轨迹。在我们的辩护中，我们确实回顾了狼群重新引入后小溪沿岸柳树生长的所有研究，包括那些主张营养级联的研究。我们明确指出，这些研究得出的结论与我们的不同。我们提供了这些差异的原因（见我们的论文“与北方地区柳树的其他研究的比较”）。我们没有回顾Beschta等人认为我们应该包括的其他植物群落和脊椎动物消费者的研究，因为我们认为这些研究与我们论文的核心思想无关。然而，忽略这些研究的一个更重要的动机是，我们认为它们提供了不可靠的推断。我们的结论是基于两条思路的推理：实验对因果推理的重要性，以及考虑狼群重新引入后植物生长趋势的替代解释的要求。有一种开创性的假说认为，狼群的重新引入引发了由捕食风险介导的营养级联反应，从而启动了黄石公园北部地区植物群落的恢复（Ripple & Beschta, 2004），这激发了科学家和公众的想象力。这是个好主意。科学用经过验证的方法获得的证据来面对思想，特别是操纵性实验，统计上稳健且设计适当的抽样，认可的分析，以及对状态和过程的竞争性解释的评估。科学往往表明，生态系统的过程比最初认为的要复杂得多。我们的专著增加了大量证据，揭示了狼重新引入黄石公园后发生的事件远比营养级联假说所预期的要复杂得多（Bilyeu等人，2008；Brice等人，2022;Brice， Larsen等人，2025）；Creel等人；Christianson, 2009； Eisenberg等人，2013；Kauffman等人。 , 2010;Kohl et al., 2018；MacNulty et al., 2024；MacNulty et al., 2025；Marshall et al., 2013；Marshall et al., 2014；Peterson et al., 2014；露丝,2019;Stahler & MacNulty, 2020；Vucetich et al., 2005；温妮,2012)。接受狼群重新引入黄石公园后相互作用的复杂性并不意味着狼群没有影响。相反，狼对生态系统轨迹的任何影响都是与人类活动、其他大型食肉动物的捕食、天气以及狼缺席时发生的干扰制度和物理环境的变化相一致的。证据的重要性表明，狼是北部地区木质落叶植物恢复的一套生物和非生物控制的一个组成部分。作者声明无利益冲突。