Heavy, Bulky, or Both: What Does “Large Prey” Mean to Snakes?

Abstract

Abstract. We lay out mass-bulk theory (MBT)—relationships for gape-limited predators among relative prey mass (RPM), relative prey bulk (RPB), prey shape, prey taxon, and feeding frequency. Elongate reptiles with narrow mouths eat tiny items; chunks of prey; or, as with many snakes, “large” animals ingested intact. RPM and RPB define item size, with implications for costs and benefits of feeding. Prey are heavy, bulky, both, or neither, only relative to consumers. Type I items are not heavy or bulky; they require minimal handling and gape, but many must be eaten. High RPM, high RPB, or both characterize types II, elongate (e.g., eels); III, fusiform to ovoid (e.g., mice); and IV, nonuniform in cross-sectional dimensions (e.g., some fishes), density (e.g., birds), and/or deformability (e.g., crustaceans). High handling costs and payoffs characterize types II and III; III and IV require wider gape, but IV comes with lower RPM, costs, and payoffs. RPM and RPB have implications for biology and conservation, such that heavy, bulky, or heavy and bulky—but not large—usefully describe prey size. We explore MBT with 1) natural history vignettes and graphical integration of RPM, RPB, prey shapes, and feeding frequency; 2) nonvenomous colubrids that vary in gape and diet; (3) front-fanged colubroids that consume lizards, centipedes, or earthworms; and (4) bird-eating snakes. Further testing of MBT is hampered by logistical and cultural challenges. Our explorations are bookended by reflections of a herpetologist enjoying his eighth decade, emphasizing how an early-career publication stemmed from youthful experiences and led to this review. Resumen. HWG reflexiona sobre como una publicación en los inicios de una carrera académica se originó de experiencias juveniles y derivó en la vida de un herpetólogo disfrutando su octava década. Relacionado con ello, definimos la teoría masa-volumen (TMV)—la relación para predadores limitados por el tamaño de su boca entre la masa relativa de su presa (MRP), el volúmen relativo de la presa (VRP), la forma de la presa, el taxon de la presa, y la frecuencia de alimentación. Los reptiles de cuerpos alargados y bocas estrechas obtienen su alimento de porciones o presas pequeñas, de partes pequeñas de presas grandes, o de presas “grandes” ingeridas completas, como lo hacen muchas serpientes. MRP y VRP definen el tamaño de la porción, y tienen implicaciones en los costos y beneficios de la alimentación. Las presas pueden ser pesadas, voluminosas, ambas o ninguna, en relación con su depredador. Las presas de tipo I, no son pesadas ni voluminosas; son fáciles de manipular y no requieren bocas grandes, pero deben consumirse muchas. MRP alta, VRP alta, o ambas, definien a las presas tipo II, alargadas, como las anguilas; tipo III, esferoides a ovoides, como los ratones; y tipo IV, no uniformes en sección transversal, como algunos peces, o no uniformes en densidad, como las aves. Costos de manipulación y beneficios nutricionales altos caracterizan a los tipos II y III; los tipos III y IV requieren bocas más grandes, pero el tipo IV implica una MRP baja, y costos y beneficios nutricionales más bajos. MRP y VRP tienen implicaciones biológicas y de conservación, de manera que es útil describir la presa como pesada, voluminosa, o pesada y voluminosa—pero no grande. Aquí exploramos la TMV con 1) viñetas de historia natural e ingración gráfica de MRP, VRP, tipos de formas de presas, y frecuencia de alimentación; 2) colúbridos no venenosos, que varían en tamaño de boca y en dieta; 3) colubroideos con colmillos frontales que consumen lagartijas, ciempiés, o gusanos de tierra; y 4) serpientes que consumen aves. Pruebas adicionales de la Teoría Masa-Volúmen son obstaculizadas por retos logísticos y culturales.