Detangling the Effects of Patch Attributes on Bryophyte Diversity in Fragmented Subtropical Secondary Forests – A Case Study of Land-Bridge Islands

ABSTRACT Understanding patch attributes influencing biological diversity in fragmented habitats is of critical importance for biodiversity conservation. We investigated the bryophytes and six patch attributes (habitat diversity, area, elevation, isolation degree, vegetation coverage, and shape irregularity) across 168 islands in the Thousand Island Lake (TIL), China. Multivariate analyses showed that the six patch attributes explained 68.1% of the species richness (SR) variation and 13.3% of the species composition (SC) variation. Habitat diversity explained 55.5% of the total SR variation (8.4% by habitat diversity per se and 47.1% confounded by the remaining variables). Although area, vegetation coverage, shape irregularity, and elevation independently explained only 0.4% to 2.4% of the total SR variation, respectively, a large part of their effects were confounded with the other patch attributes. All surveyed patch attributes imposed weak but significant influences on bryophyte SC, independently accounting for 0.8-1.5% of the total SC variation. Analyses using the generalized linear mixed models (GLMMs) showed that habitat diversity was the most important determinant of bryophyte SR, followed by elevation, area, isolation degree, vegetation coverage, and shape irregularity. All six patch attributes exerted positive effects on SR except isolation degree. Area, elevation, and shape had a positive interaction effect on bryophyte SR. Our results imply that a subtropical forest reserve for bryophyte conservation had better be designated to have high habitat diversity, a large area, a large elevation range, and irregularly-shaped fragments adjacent in distance. RÉSUMÉ Démêler les effets des caractéristiques des parcelles sur la diversité des bryophytes dans les forêts secondaires subtropicales fragmentées – une étude de cas des îles-ponts terrestres. La compréhension des caractéristiques des parcelles qui influencent la diversité biologique dans les habitats fragmentés est d'une importance capitale pour la conservation de la biodiversité. Nous avons étudié les bryophytes et six caractéristiques de parcelles (diversité de l'habitat, superficie, élévation, degré d'isolement, couverture végétale et irrégularité de forme) sur 168 îles du lac des Mille Îles (TIL), en Chine. Les analyses multivariées ont montré que les six caractéristiques des parcelles expliquent 68,1 % de la variation de la richesse spécifique (SR) et 13,3 % de la variation de la composition spécifique (SC). La diversité de l'habitat explique 55,5 % de la variation totale de la SR (8,4 % par la diversité de l'habitat et 47,1 % confondus par les autres variables). Bien que la superficie, la couverture végétale, l'irrégularité de la forme et l'élévation n'expliquent indépendamment que 0,4 % à 2,4 % de la variation totale de la SR, respectivement, une grande partie de leurs effets ont été confondus avec les autres caractéristiques des parcelles. Tous les attributs des parcelles étudiées ont exercé des influences faibles mais significatives sur la SC des bryophytes, expliquant indépendamment 0,8 à 1,5 % de la variation totale de la SC. Les analyses effectuées à l'aide des modèles linéaires mixtes généralisés (GLMM) ont montré que la diversité de l'habitat était le déterminant le plus important de la SC des bryophytes, suivi par l'altitude, la superficie, le degré d'isolement, la couverture végétale et l'irrégularité de la forme. Les six attributs des parcelles ont exercé des effets positifs sur la SR, à l'exception du degré d'isolement. La superficie, l'élévation et la forme ont eu un effet d'interaction positif sur la SR des bryophytes. Nos résultats supposent qu'une réserve forestière subtropicale pour la conservation des bryophytes devrait être désignée pour sa grande diversité d'habitats, une grande surface, une large gamme d'élévation, et des fragments de forme irrégulière adjacents en distance.