The Enigmatic Hyloxalus edwardsi Species Group (Anura: Dendrobatidae): Phylogenetic Position, a New Species, and New Putative Morphological Synapomorphies

Abstract: Hyloxalus edwardsi and H. ruizi are high-Andean dendrobatid frogs that inhabit the Cordillera Oriental of Colombia. Both species were placed in the H. edwardsi group on the basis of the synapomorphic presence of an elongate cloacal sheath and the absence of a tarsal keel and vocal slits. The group was originally placed in Colostethus sensu lato and was subsequently transferred to Hyloxalus; however, no species of the group were included in previous phylogenetic analyses. Both species are critically endangered, and recent expeditions to their type localities have yielded no additional specimens. Nevertheless, on the western flank of the Cordillera Oriental of Colombia, we discovered a population possessing the elongate cloacal sheath but with other morphological character states that differentiate it from the previously known species. On the basis of this new material and examination of H. edwardsi, H. ruizi, and other Andean dendrobatids, we describe this population as a new species and test the phylogenetic position of this group. Our results corroborate the placement of this group within Hyloxalus, specifically as sister to H. picachos, thereby refuting the monophyly of the recently proposed H. subpunctatus clade. We also identify several new putative morphological synapomorphies of the H. edwardsi group related to the extrinsic cloacal musculature and the subarticular tubercles of the hand. Although the cloacal sheath character is still taxonomically useful, given the inherent difficulty in scoring it unambiguously on the basis of external morphology, we deprecate it for phylogenetic analysis in favor of the internal morphological characters. Resumen: Hyloxalus edwardsi e H. ruizi son dos dendrobátidos altoandinos que habitan la Cordillera Oriental de Colombia. Ambas especies hacen parte del grupo monofilético Hyloxalus edwardsi, puesto que comparten la presencia sinapomórfica de la proyección cloacal (o embudo cloacal, tubo cloacal), la ausencia de la quilla del tarso y de hendiduras vocales. Este grupo de especies fue ubicado dentro del género Colostethus sensu lato, y posteriormente fue transferido a Hyloxalus; sin embargo, ninguna de estas dos especies fue incluida en análisis filogenéticos anteriores. Ambas especies están en peligro crítico y en salidas de campo recientes a las localidades tipo no se encontraron registros adicionales. No obstante, sobre la vertiente occidental de la Cordillera Oriental de Colombia, descubrimos una población que presenta proyección cloacal y una quilla del tarso débil, pero con características morfológicas que diferencian esta población de las otras dos especies descritas del grupo H. edwardsi. Con base en este material y la revisión de H. edwardsi, H. ruizi, y de otros dendrobátidos de los Andes, describimos esta población como nueva especie, revisamos la proyección cloacal, reportamos la presencia de tubérculos hiperdistales en el dedo manual IV and V (nueva sinapomorfia putativa para el grupo H. edwardsi), y evaluamos la posición filogenética de este grupo por medio de la nueva especie. Los resultados corroboran que este grupo es parte de Hyloxalus, puesto que es la especie hermana de H. picachos, y también se refuta la monofilia del clado H. subpunctatus la cual fue recientemente propuesta. Además, también identificamos nuevos caracteres morfológicos, como por ejemplo series de transformaciones en la musculatura extrínseca de la cloaca y en los tubérculos subarticulares de los dedos manuales. A pesar que la “proyección cloacal” aún tiene utilidad taxonómica, este carácter es rechazado en inferencia filogenética, debido a su dificultad inherente para codificar sin ambigüedad a partir de la morfología externa y favorecemos sobre este los caracteres de morfología interna.