Reconciliation between neontology and paleontology in the Gryllidea (Orthoptera, Ensifera): reinterpreting the venation of the stridulatory apparatus in crickets

ABSTRACT The Ensifera are famous for the diversity of their acoustic devices and have been intensively studied for their acoustic behaviour and evolution. They sing mostly by scrapping their forewings against each other. Their apparatus includes a stridulatory file and several broad areas that may play as sound resonators, which homology has been harshly debated. Most previous studies focussed on the functional parts, while the whole forewing venation has been less studied in a comparative context. Here, we extend recent observations with 3D-microtomography to study the venation of the forewing of both modern and fossil Ensifera, focussing more specifically on true crickets (Grylloidea Laicharting, 1781), mole crickets (Gryllotalpidae Leach, 1815) and their fossil allies (†Baissogryllidae Gorochov, 1985, †Protogryllidae Zeuner, 1937). We propose a complete pattern of forewing venation for the Gryllidea Laicharting, 1781, extending the paradigm proposed by Béthoux & Nel (2001, 2002) for fossils. This pattern defines the acoustic and non-acoustic structures using well-defined homologies through the whole Gryllidea. We put in evidence potential apomorphies for Gryllidea, Grylloidea and Gryllotalpidae, but none of the wing traits originally proposed to define the †Baissogryllidae or the †Protogryllidae are found exclusively in these taxa. Our observations support the hypothesis of convergence between crickets and mole crickets for the stridulatory file. RÉSUMÉ Réconciliation entre néontologie et paléontologie chez les Gryllidea (Orthoptera, Ensifera): réinterprétation de la nervation de l'appareil stridulatoire chez les grillons. Les Ensifera sont célèbres pour la diversité de leurs appareils stridulatoires et ont fait l'objet d'études intensives sur leur comportement acoustique et leur évolution. Ils chantent principalement en frottant leurs ailes antérieures l'une contre l'autre. Leur appareil comprend une râpe stridulatoire et plusieurs zones élargies qui peuvent jouer le rôle de résonateurs sonores, dont l'homologie a été âprement discutée. La plupart des études précédentes se sont concentrées sur les parties fonctionnelles, mais l'ensemble de la nervation des ailes antérieures a été moins étudié dans un contexte comparatif. Ici, nous étendons les observations récentes en microtomographie 3D pour étudier la nervation de l'aile antérieure des Ensifera modernes et fossiles, en nous concentrant plus spécifiquement sur les grillons vrais (Grylloidea Laicharting, 1781), les courtilières (Gryllotalpidae Leach, 1815) et leurs fossiles apparentés (†Baissogryllidae Gorochov, 1985, †Protogryllidae Zeuner, 1937). Nous proposons un schéma complet de la nervation des ailes antérieures pour les Gryllidea Laicharting, 1781, étendant le paradigme proposé par Béthoux & Nel (2001, 2002) pour les fossiles. Ce schéma définit les structures acoustiques et non-acoustiques en utilisant des homologies bien définies à travers l'ensemble des Gryllidea. Nous avons mis en évidence des apomorphies putatives pour les Gryllidea, les Grylloidea et les Gryllotalpidae, mais aucun des caractères alaires proposés à l'origine pour définir les †Baissogryllidae ou les †Protogryllidae ne sont trouvés exclusivement dans ces deux taxons. Nos observations soutiennent l'hypothèse d'une convergence entre grillons et courtilières pour la râpe stridulatoire.