Reconciling morphological and molecular data in a highly convergent group: the Pyrenean radiation of hypogean Trechini (Coleoptera: Carabidae)

Abstract We provide the first molecular phylogeny based on a thorough taxonomic sampling of all Pyrenean species of the tribe Trechini occurring in the subterranean environment sensu lato (soil and cave), with a complete taxonomic inventory of all valid species. Based on this analysis and a careful morphological study, a new classification is proposed. All species of the genera Aphaenops Bonvouloir, 1862 and Geotrechus Jeannel, 1919 are included in a single genus, Aphaenops, which is split into eleven subgenera: subgenus Aphaenops sensu stricto (= Geaphaenops syn. n.), with type species Aphoenops leschenaulti Bonvouloir, 1862; subgenus Argonotrechus subgen. n., with type species Anophthalmus orpheus Dieck, 1869; subgenus Aurigerotrechus subgen. n., with type species Trechus (Anophthalmus) vulcanus Abeille de Perrin, 1904; subgenus Ceretotrechus subgen. n., with type species Geotrechus ubachi Español, 1965; subgenus Dupreaphaenops subgen. n., with type species Aphaenops vasconicus Jeannel, 1913; subgenus Geotrechidius sensu novo, with type species Anophthalmus gallicus Delarouzée, 1857; subgenus Geotrechus stat. n., with type species Anophthalmus discontignyi Fairmaire, 1863; subgenus Hydraphaenops sensu novo (= Pubaphaenops, Cerbaphaenops syn. n. and Simaphaenops syn. n.), with type species Anophtalmus ehlersi Abeille de Perrin, 1872; subgenus Nafarroaphaenops subgen. n., with type species Aphaenops (Hydraphaenops) giraudi Ochs, 1938; subgenus Pyreneotrechus subgen. n., with type species Geotrechus (Geotrechidius) aldensis Jeannel, 1955; subgenus Riberaphaenops subgen. n., with type species Geotrechus holcartensis Genest, 1977. Two of the subgenera are monospecific and were erected to place two morphologically and genetically divergent species, Aphaenops (Argonotrechus) orpheus and Aphaenops (Pyreneotrechus) aldensis. The former subgenera Cerbaphaenops and Simaphaenops are included in the large monophyletic subgenus Hydraphaenops, the paraphyletic subgenus Geaphaenops is included in the subgenus Aphaenops and the synonymy of Arachnaphaenops, Cephalaphaenops and Pubaphaenops with Aphaenops is confirmed. A full list of species, including 68 new combinations at the generic or subgeneric level, is presented. Zusammenfassung Die vorliegende Arbeit liefert die erste molekular Phylogenie der in den Pyrenäen vorkommenden Arten des Tribus Trechini. Diese basiert auf einer genauen taxonomischen Probennahme aller im weitesten Sinne in unterirdischen Umgebungen (Boden und Höhle) vorkommenden Arten und beinhaltet eine komplette taxonomische Liste aller validen Arten. Auf der Grundlage dieser Analyse und einer sorgfältigen morphologischen Untersuchung wird eine neue Klassifizierung vorgeschlagen. Alle Arten der Gattungen Aphaenops Bonvouloir, 1862 und Geotrechus Jeannel, 1919 werden in einer einzigen Gattung, Aphaenops, zusammengefasst, die in elf Untergattungen aufgeteilt wird: Untergattung Aphaenops sensu stricto (= Geaphaenops syn. n.), mit der Typusart Aphoenops leschenaulti Bonvouloir, 1862; Untergattung Argonotrechus subgen. n., mit der Typusart Anophthalmus orpheus Dieck, 1869; Untergattung Aurigerotrechus subgen. n., mit der Typusart Trechus (Anophthalmus) vulcanus Abeille de Perrin, 1904; Untergattung Ceretotrechus subgen. n., mit der Typusart Geotrechus ubachi Español, 1965; Untergattung Dupreaphaenops subgen. n., mit der Typusart Aphaenops vasconicus Jeannel, 1913; Untergattung Geotrechidius sensu novo, mit der Typusart Anophthalmus gallicus Delarouzée, 1857; Untergattung Geotrechus stat. n., mit der Typusart Anophthalmus discontignyi Fairmaire, 1863; Untergattung Hydraphaenops sensu novo (= Pubaphaenops, Cerbaphaenops syn. n. und Simaphaenops syn. n.), mit der Typusart Anophtalmus ehlersi Abeille de Perrin, 1872; Untergattung Nafarroaphaenops subgen. n., mit der Typusart Aphaenops (Hydraphaenops) giraudi Ochs, 1938; Untergattung Pyreneotrechus subgen. n., mit der Typusart Geotrechus (Geotrechidius) aldensis Jeannel, 1955; Untergattung Riberaphaenops subgen. n., mit der Typusart Geotrechus holcartensis Genest, 1977. Zwei der Untergattungen sind monospezifisch und wurden aufgestellt, um zwei morphologisch und genetisch divergente Arten, Aphaenops (Argonotrechus) orpheus und Aphaenops (Pyreneotrechus) aldensis, zu klassifizieren. Die früheren Untergattungen Cerbaphaenops und Simaphaenops werden in die große monophyletische Untergattung Hydraphaenopsaufgenommen, die paraphyletische Untergattung Geaphaenops wird in die Untergattung Aphaenops gestellt und die Synonymie von Arachnaphaenops, Cephalaphaenops und Pubaphaenops mit Aphaenops wird bestätigt. Eine vollständige Artenliste, einschließlich 68 neuer Kombinationen auf Gattungs- oder Untergattungsebene, wird hier präsentiert.