Описание полиморфизма и классификация признаков окраски раковины у брюхоногих моллюсков на примере Littorina obtusata (Gastropoda: Littorinidae)

Abstract

Понимание закономерностей микроэволюционных процессов предполагает проведение широкого спектра популяционно-генетических исследований на разных видах. Однако количество видов, изученных в генетическом отношении, ограничено вследствие значительных методических трудностей при проверке генетической обусловленности различных признаков. Выход из этого положения заключается в развитии фенетики популяций, которая позволяет включить в рассмотрение большое количество новых видов при условии разработки обоснованных систем описания изменчивости и классификации фенотипических признаков. Классическим объектом для проведения популяционно-генетических исследований, связанных с полиморфизмом по окраске раковины, служат брюхоногие моллюски. В качестве основы для разработки универсальной для этой группы системы описания и классификации признаков окраски может быть использована параметрическая система классификации, предложенная С. О. Сергиевским с соавторами для моллюсков рода Littorina. В связи с появлением в последние годы большого количества новых данных, эта система нуждается в коррекции и пересмотре. Целью нашего исследования было провести ревизию этой системы с учётом новых данных о составе пигментов, особенностях формирования и наследования признаков окраски, их совместной встречаемости и т. д. В настоящей работе на примере беломорских моллюсков L. obtusata представлена переработанная система классификации признаков окраски раковины, в основу которой положено представление о формировании фенотипа как совокупности ряда элементарных признаков. К их числу отнесены признаки, связанные с формированием: 1) фоновой окраски раковины (способность к включению в остракум разных пигментов и окраска гипостракума); 2) рисунка из пятен (наличие включений белого и/или коричневого пигмента); 3) широких продольных полос (коричневых, белых и оранжевых). Элементарные признаки выделены с учётом задействованных пигментов, механизмов их формирования и наследования. При описании окраски раковины элементарные признаки сначала используются для описания относительно простых признаков (группы фенов «Фоновая окраска раковины», «Окраска гипостракума», «Рисунок из пятен», «Широкие продольные полосы»), которые в последующем комбинируются для описания фенотипа в целом. В работе приведён обзор данных по качественному составу пигментов раковины у литторин и закономерностям формирования и наследования признаков окраски, описаны их возможные варианты и комбинации. Приведены описания выделенных фенов с указанием их встречаемости, количественной характеристики цвета в системе МКО RGB, особенностей их формирования с учётом распределения пигментов в толще раковины. Указаны видимые признаки, которые могут быть использованы при оценке распределения пигментов в раковине; описаны особенности изменения признаков в онтогенезе. Несмотря на то, что предложенная система классификации описана на примере L. obtusata, она может быть также использована при описании изменчивости у других видов литторин, а с некоторыми доработками — у самого широкого спектра брюхоногих моллюсков.