Ecogeographic and Morphometric Variation in the Mexican Pine Snake, Pituophis deppei (Squamata: Colubridae)

Abstract

We assessed whether morphological variability in populations of Pituophis deppei is related to the ecogeographic conditions of the biogeographic provinces they inhabit. This study includes four biogeographic provinces where the Mexican Pine Snake is reported: the Mexican Plateau, the Trans-Mexican Volcanic Belt, the Sierra Madre Occidental, and the Sierra Madre Oriental, Mexico. Specimens from the four biogeographic provinces were selected to analyze ecogeographic and morphological variation in the Mexican Pine Snake. A total of 789 occurrence records and 20 climatic and environmental variables were used to evaluate the overlap, conservatism, and divergence of ecological niches among the four provinces using an ecological niche model (ENM) for each one. Morphological variability was analyzed using geometric morphometrics with linear and discrete data from 262 specimens. The ENM results indicate that the distribution area of P. deppei is subdivided into four well-defined regions of habitat suitability associated with the Mexican Plateau, the Trans-Mexican Volcanic Belt, the Sierra Madre Oriental, and the Sierra Madre Occidental, with contact zones at their borders. These results indicate low overlap among the four provinces. Niche conservatism and niche divergence were supported by three and two pairwise comparisons, respectively. At the morphological level, linear morphometrics, scutellation, and black spot pattern accounted for enough variability to discriminate the specimens found in the Trans-Mexican Volcanic Belt from those of the other three provinces. As expected, the pattern of variation in head shape consists of well-defined character states exclusive to each of the four provinces inhabited by P. deppei. All the comparisons from the multivariate analyses of variance of landmark configurations with CVA were statistically significant, and the rates of correct posterior classifications were all above 35.5%. The ecogeographic variables used show reduced explanatory and predictive power for the variation in the morphological characters analyzed. The morphological variation in P. deppei could result from factors not considered in the present study, such as differences in trophic ecology, limited gene flow, non-adaptative variation, or phylogeographic implications. In the latter case, the morphological results obtained are consistent with one southern lineage previously reported using the haplotype configuration of species of P. deppei. Finally, our geometric morphometric approach allowed us to analyze head shape variability in P. deppei. Se evaluó si la variabilidad morfológica de las poblaciones de Pituophis deppei está relacionada con las condiciones ecogeográficas de las provincias biogeográficas que habita. Este estudio incluye cuatro provincias biogeográficas donde se reporta a la serpiente de pino mexicana: El Altiplano Mexicano, la Faja Volcánica Trans-Mexicana, la Sierra Madre Occidental y la Sierra Madre Oriental, México. Se seleccionaron especímenes de las cuatro provincias biogeográficas para el análisis de la variación ecogeográfica y morfológica de la culebra de pino mexicana. Se utilizó un total de 789 registros de ocurrencia y 20 variables climáticas y ambientales para evaluar el traslape, conservadurismo y divergencia de nichos ecológicos entre las cuatro provincias, utilizando un modelo de nicho ecológico (ENM) para cada una de ellas. La variabilidad morfológica se analizó mediante morfometría geométrica, lineal, escutelación y patrón de manchas negras de 262 ejemplares. Los resultados de la ENM indican que el área de distribución de P. deppei se subdivide en cuatro regiones bien definidas de idoneidad de hábitat asociadas al Altiplano Mexicano, la Faja Volcánica Trans-Mexicana, la Sierra Madre Oriental y la Sierra Madre Occidental, con zonas de contacto en sus límites. Estos resultados suponen un bajo solapamiento entre las cuatro provincias analizadas. El conservadurismo de nicho y la divergencia de nicho fueron apoyados por tres y dos comparaciones por pares, respectivamente. A nivel morfológico, la morfometría lineal, la escutelación y el patrón de manchas negras fueron los responsables de la variabilidad para discriminar los especímenes encontrados en la Faja Volcánica Trans-Mexicana respecto a las otras tres provincias. Como se esperaba, el patrón de variación en la forma de la cabeza consiste en estados de carácter bien definidos y exclusivos de cada una de las cuatro provincias donde habita P. deppei. Todas las comparaciones en los análisis multivariados de varianza de las configuraciones de los puntos de referencia con el CVA fueron estadísticamente significativas, y las tasas correctas de clasificación posterior fueron todas superiores al 35,5%. Finalmente, las variables ecogeográficas utilizadas muestran un reducido poder explicativo y predictivo de la variación de los caracteres morfológicos analizados. La variación morfológica en P. deppei podría ser el resultado de factores no considerados en el presente estudio, como diferencias en la ecología trófica, flujo genético limitado, variación no adaptativa o implicaciones filogeográficas. En este último caso, los resultados morfológicos obtenidos coinciden con un linaje meridional previamente reportado utilizando la configuración de haplotipos de las especies de P. deppei. Por último, nuestro enfoque morfométrico geométrico nos permitió analizar la variabilidad de la forma de la cabeza en P. deppei.