Mechanism of Light-Induced Water-Oxidation/Oxygen Evolution Catalyzed by Photosystem II in Photosynthesis

Abstract

各種藻類や植物が行う光合成は、太陽の光エネルギー を利用して水と二酸化炭素から有機物を合成し、同時に 酸素を放出する過程である。これによって作られる有機 物は、他の様々な生物の生存に必要なエネルギーを供給 し、また、分子状酸素は、誕生直後およびその後 15億 年以上にわたって嫌気的であった地球大気を酸化的なも のに変換し、酸素呼吸を行う生物の出現と進化を可能に した。さらに我々が現在利用している化石エネルギーも、 太古の昔光合成生物が作った有機物が蓄積し、腐敗して 変換されたものである。したがって、光合成は地球上の 生命活動や大気環境の維持に極めて重要な役割を持って いる。 光合成は多くの反応ステップを含む複雑な過程であ り、大きく分けて光を必要とする「明反応」と、光を必 要としない「暗反応」がある。「明反応」は主にシアノ バクテリア細胞や真核藻類、植物の葉緑体内にあるチラ コイド膜と呼ばれる生体膜で行われ、膜上に存在する 様々な色素―タンパク質複合体が光エネルギーの吸収・ 伝達を行い、それによって一連の電子伝達反応が誘導さ れ、ATP合成反応が行われるようになる。暗反応は、電 子伝達・ATP合成反応によってもたらされた高エネル ギー化合物 ATPや還元力を利用して、シアノバクテリ アの細胞質内あるいは真核生物の葉緑体のストロマで、 一連の酵素によって二酸化炭素を糖に変換するものであ る。本稿では、主に明反応のうち、光化学系 II複合体 (Photosystem II, PSII)による水分解・酸素発生反応 の機構について紹介する。