A new subfamily classification of the highly diversified Dorippidae H. Milne Edwards, 1837 (Crustacea, Decapoda, Brachyura, Dorippoidea), using morphological, molecular and palaeotonlogical data, with special emphasis on its unique female reproductive system

IF 0.9 3区生物学 Q3 ZOOLOGY

Zoosystema Pub Date : 2023-06-05 DOI:10.5252/zoosystema2023v45a9

D. Guinot

{"title":"A new subfamily classification of the highly diversified Dorippidae H. Milne Edwards, 1837 (Crustacea, Decapoda, Brachyura, Dorippoidea), using morphological, molecular and palaeotonlogical data, with special emphasis on its unique female reproductive system","authors":"D. Guinot","doi":"10.5252/zoosystema2023v45a9","DOIUrl":null,"url":null,"abstract":"ABSTRACT A new and revised classification of the small family Dorippidae H. Milne Edwards, 1837, which previously comprised two distinct subfamilies (Dorippinae H. Milne Edwards, 1837 and Ethusinae Guinot, 1977), each of which was subsequently elevated to a familial rank supported by traditional data and genetic phylogenies, is presented on the basis of a morphological analysis involving a large number of characters. The family is in fact highly diverse, at all levels. Several features are described and depicted in detail here for the first time, e.g. the presence of a diversely developed strip along the protrudingly rimmed posterior margin of the carapace; on the dorsally exposed thoracic sternite 8, a process acting as an additional pleonal-retention mechanism in the females of three genera (Dorippe Weber, 1795; Philippidorippe Chen, 1986; Phyllodorippe Manning & Holthuis, 1981); a callosity at the base of the coxa of the third pereiopod, variously shaped, in two genera (Dorippe and Dorippoides Serène & Romimohtarto, 1969). The generic and specific taxonomy masterfully stabilised by Holthuis & Manning (1991) is undisputed and still valid, except for the composition of the genus Heikeopsis Ng, Guinot & Davie, 2008 that may well contain in northern China a form not entirely consistent with the typical Heikeopsis japonica (von Siebold, 1824) of Japan. A second exception concerns the genus Paradorippe Serène & Romimohtarto, 1969 sensu Holthuis & Manning (1991) that may not be monophyletic. The validity of Medorippe crosnieri Chen, 1988, questioned by Holthuis & Manning (1990), could not be confirmed here: its distinctive morphological characters from M. lanata (Linnaeus, 1767) suggest that it could be recognised one day. The synthesis of conventional and new characters allows the traditional taxonomic approach to be updated and modernised, more complete and robust diagnoses to be constructed, and groups of genera to be circumscribed. We propose a new subfamily classification whereby the family Dorippidae is recognised as monophyletic but with seven genera assigned to subfamily-level rank, leading to the recognition of seven distinct subfamilies: the Dorippinae H. Milne Edwards, 1837 n. stat. (Dorippe), Dorippoidinae n. subfam. (Dorippoides), Medorippinae n. subfam. (Medorippe Manning & Holthuis, 1981), Heikeopsinae n. subfam. (Heikeopsis, Neodorippe Serène & Romimohtarto, 1969, Nobilum Serène & Romimohtarto, 1969), Paradorippinae n. subfam. (Paradorippe), Philippidorippinae n. subfam. (Philippidorippe) and Phyllodorippinae n. subfam. (Phyllodorippe). There is a high degree of concordance between several elements of our proposal: 1) the main morphological patterns of the male gonopods lead to the recognition of seven subfamilies; 2) the main morphological patterns of the vulvae correspond to the seven observed gonopod types and lead to the recognition of the same seven subfamilies; 3) the recognition of several subfamilies is supported by the well-defined clades obtained by the molecular analyses; and 4) the female reproductive system, recently documented by histologists in most genera of Dorippidae, which differs from that of all other eubrachyurans studied so far, with an arrangement that undoubtedly represents a new type of organisation, unparalleled in the Brachyura Brünnich, 1772: it further shows unexpected diversity, with a degree of divergence similar to that of the gonopods and vulvae, in accordance with the subfamilies here recognised. A new interpretation of the two main grooves on the dorsal surface of the carapace is widely discussed. The authorship of the family-group name Dorippidae is here ascribed to H. Milne Edwards (1837). The study of Dorippidae is a particular example of how the integration of data from various fields, such as morphological and molecular phylogenetics, larval and post-larval features, behaviour and palaeontology, offers opportunities for reciprocal illumination. The early diversification of the family and its basal position among the Eubrachyura Saint Laurent, 1980 are supported not only by morphological traits but also by other characters, such as spermatozoal ultrastructure, carrying behaviour, forward locomotion and forward burying behaviour, all of which set the family apart from all other Eubrachyura. The substantial morphological variety of female reproductive systems within the Dorippidae, with the discovery in some species of external fertilisation sites, in contrast to the internal fertilisation that is assumed to define all eubrachyurans, challenges several previous ideas on the evolution of sperm storage in Eubrachyura and raises more questions than it answers. According to histologists, the arrangement of the Dorippidae suggests that the family could be sister to a clade including the Heterotremata Guinot, 1977 and the Thoracotremata Guinot, 1977. Two keys to the subfamilies, one based on gonopods and vulvae, the second based on other morphological characters, are provided. The taxonomy, including extant and fossil forms, is accompanied by justifications for the arrangement we propose. The Dorippidae proves to be a special lineage within the Eubrachyura: its diverse and unique features are discussed. The dorippids in legend and myth are the subject of Appendix 1. Fossil Dorippidae and Ethusidae Guinot, 1977 are reviewed, as well as the two extinct dorippoid families (Telamonocarcinidae Larghi, 2004; Tepexicarcinidae Luque, 2015), and also fossil families that were at one time considered to belong to the Dorippoidea, such as Goniochelidae Schweitzer & Feldmann, 2011 (see Appendix 2). RÉSUMÉ Une nouvelle classification subfamiliale de la famille hautement diversifiée des Dorippidae H. Milne Edwards, 1837 (Crustacea, Decapoda, Brachyura, Dorippoidea), fondée sur des données morphologiques, moléculaires et paléontologiques, et plus particulièrement sur le système unique de reproduction chez les femelles. Une classification nouvelle et révisée de la petite famille des Dorippidae H. Milne Edwards, 1837, qui comprenait auparavant deux sous-familles distinctes (Dorippinae H. Milne Edwards, 1837 et Ethusinae Guinot, 1977), chacune ayant été élevée ensuite au rang de famille soutenu par les données traditionnelles et la phylogénie moléculaire, est présentée sur la base d'une analyse morphologique impliquant un grand nombre de caractères. De fait, la famille s'est révélée hautement diversifiée, et ce à tous les niveaux. Plusieurs caractères sont ici décrits et représentés en détail pour la première fois, comme par exemple la présence d'un rebord diversement développé le long du bord postérieur proéminent de la carapace; sur le sternite 8 dorsalement exposé, un prolongement agissant comme un mécanisme additionnel de rétention du pléon chez la femelle de trois genres (Dorippe Weber, 1795; Philippidorippe Chen, 1986; Phyllodorippe Manning & Holthuis, 1981); une callosité à la base de la coxa du troisième péréiopode, de formes différentes, chez deux genres (Dorippe et Dorippoides Serène & Romimohtarto, 1969). La taxonomie générique et spécifique magistralement stabilisée par Holthuis & Manning (1991) est incontestée et toujours valide, sauf dans le cas de la composition du genre Heikeopsis Ng, Guinot & Davie, 2008, qui pourrait bien contenir dans le nord de la Chine une forme ne correspondant pas entièrement au H. japonica (von Siebold, 1824) typique du Japon. Une deuxième exception concerne le genre Paradorippe Serène & Romimohtarto, 1969 sensu Holthuis & Manning (1991) qui pourrait ne pas être monophylétique. Quant à Medorippe crosnieri Chen, 1988, dont la validité mise en doute par Holthuis & Manning (1991) n'a pu être vérifiée, ses caractères morphologiques distinctifs de M. lanata (Linnaeus, 1767) laissent à penser qu'elle sera reconnue un jour. La synthèse des caractères conventionnels et nouveaux permet d'actualiser et de moderniser l'approche taxonomique traditionnelle, de construire des diagnoses plus complètes et plus robustes, et de circonscrire des groupes de genres. Nous proposons une nouvelle classification sous-familiale, selon laquelle la famille des Dorippidae est reconnue monophylétique mais avec sept genres assignés à un rang sous-familial, conduisant à la reconnaissance de sept sous-familles distinctes: les Dorippinae H. Milne Edwards, 1837 n. stat. (Dorippe), Dorippoidinae n. sous-fam. (Dorippoides), Medorippinae n. sous-fam. (Medorippe Manning & Holthuis, 1981), Heikeopsinae n. sous-fam. (Heikeopsis Ng, Guinot & Davie, 2008, Neodorippe Serène & Romimohtarto, 1969, Nobilum Serène & Romimohtarto, 1969), Paradorippinae n. sous-fam. (Paradorippe), Philippidorippinae n. sous-fam. (Philippidorippe) et Phyllodorippinae n. sous-fam. (Phyllodorippe). Il y a un haut degré de concordance entre plusieurs éléments de notre proposition: 1) les principaux patrons morphologiques des gonopodes mâles conduisent à la reconnaissance de sept sous-familles; 2) les principaux patrons morphologiques des vulves correspondent aux sept types de gonopodes observés et conduisent à la reconnaissance des mêmes sept sous-familles; 3) la reconnaissance de plusieurs sous-familles est soutenue par les clades bien définis obtenus par les analyses moléculaires; 4) l'appareil reproducteur femelle, récemment documenté par les histologistes chez la plupart des genres de Dorippidae diffère de celui de tous les autres eubrachyoures étudiés jusqu'à présent, avec une disposition qui représente sans aucun doute un nouveau type d'organisation, sans équivalent chez les Brachyura Brünnich, 1772: de plus, il montre une diversité inattendue, avec un degré de divergence similaire à celui des gonopodes et des vulves, en accord avec les sous-familles ici reconnues. 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Abstract

ABSTRACT A new and revised classification of the small family Dorippidae H. Milne Edwards, 1837, which previously comprised two distinct subfamilies (Dorippinae H. Milne Edwards, 1837 and Ethusinae Guinot, 1977), each of which was subsequently elevated to a familial rank supported by traditional data and genetic phylogenies, is presented on the basis of a morphological analysis involving a large number of characters. The family is in fact highly diverse, at all levels. Several features are described and depicted in detail here for the first time, e.g. the presence of a diversely developed strip along the protrudingly rimmed posterior margin of the carapace; on the dorsally exposed thoracic sternite 8, a process acting as an additional pleonal-retention mechanism in the females of three genera (Dorippe Weber, 1795; Philippidorippe Chen, 1986; Phyllodorippe Manning & Holthuis, 1981); a callosity at the base of the coxa of the third pereiopod, variously shaped, in two genera (Dorippe and Dorippoides Serène & Romimohtarto, 1969). The generic and specific taxonomy masterfully stabilised by Holthuis & Manning (1991) is undisputed and still valid, except for the composition of the genus Heikeopsis Ng, Guinot & Davie, 2008 that may well contain in northern China a form not entirely consistent with the typical Heikeopsis japonica (von Siebold, 1824) of Japan. A second exception concerns the genus Paradorippe Serène & Romimohtarto, 1969 sensu Holthuis & Manning (1991) that may not be monophyletic. The validity of Medorippe crosnieri Chen, 1988, questioned by Holthuis & Manning (1990), could not be confirmed here: its distinctive morphological characters from M. lanata (Linnaeus, 1767) suggest that it could be recognised one day. The synthesis of conventional and new characters allows the traditional taxonomic approach to be updated and modernised, more complete and robust diagnoses to be constructed, and groups of genera to be circumscribed. We propose a new subfamily classification whereby the family Dorippidae is recognised as monophyletic but with seven genera assigned to subfamily-level rank, leading to the recognition of seven distinct subfamilies: the Dorippinae H. Milne Edwards, 1837 n. stat. (Dorippe), Dorippoidinae n. subfam. (Dorippoides), Medorippinae n. subfam. (Medorippe Manning & Holthuis, 1981), Heikeopsinae n. subfam. (Heikeopsis, Neodorippe Serène & Romimohtarto, 1969, Nobilum Serène & Romimohtarto, 1969), Paradorippinae n. subfam. (Paradorippe), Philippidorippinae n. subfam. (Philippidorippe) and Phyllodorippinae n. subfam. (Phyllodorippe). There is a high degree of concordance between several elements of our proposal: 1) the main morphological patterns of the male gonopods lead to the recognition of seven subfamilies; 2) the main morphological patterns of the vulvae correspond to the seven observed gonopod types and lead to the recognition of the same seven subfamilies; 3) the recognition of several subfamilies is supported by the well-defined clades obtained by the molecular analyses; and 4) the female reproductive system, recently documented by histologists in most genera of Dorippidae, which differs from that of all other eubrachyurans studied so far, with an arrangement that undoubtedly represents a new type of organisation, unparalleled in the Brachyura Brünnich, 1772: it further shows unexpected diversity, with a degree of divergence similar to that of the gonopods and vulvae, in accordance with the subfamilies here recognised. A new interpretation of the two main grooves on the dorsal surface of the carapace is widely discussed. The authorship of the family-group name Dorippidae is here ascribed to H. Milne Edwards (1837). The study of Dorippidae is a particular example of how the integration of data from various fields, such as morphological and molecular phylogenetics, larval and post-larval features, behaviour and palaeontology, offers opportunities for reciprocal illumination. The early diversification of the family and its basal position among the Eubrachyura Saint Laurent, 1980 are supported not only by morphological traits but also by other characters, such as spermatozoal ultrastructure, carrying behaviour, forward locomotion and forward burying behaviour, all of which set the family apart from all other Eubrachyura. The substantial morphological variety of female reproductive systems within the Dorippidae, with the discovery in some species of external fertilisation sites, in contrast to the internal fertilisation that is assumed to define all eubrachyurans, challenges several previous ideas on the evolution of sperm storage in Eubrachyura and raises more questions than it answers. According to histologists, the arrangement of the Dorippidae suggests that the family could be sister to a clade including the Heterotremata Guinot, 1977 and the Thoracotremata Guinot, 1977. Two keys to the subfamilies, one based on gonopods and vulvae, the second based on other morphological characters, are provided. The taxonomy, including extant and fossil forms, is accompanied by justifications for the arrangement we propose. The Dorippidae proves to be a special lineage within the Eubrachyura: its diverse and unique features are discussed. The dorippids in legend and myth are the subject of Appendix 1. Fossil Dorippidae and Ethusidae Guinot, 1977 are reviewed, as well as the two extinct dorippoid families (Telamonocarcinidae Larghi, 2004; Tepexicarcinidae Luque, 2015), and also fossil families that were at one time considered to belong to the Dorippoidea, such as Goniochelidae Schweitzer & Feldmann, 2011 (see Appendix 2). RÉSUMÉ Une nouvelle classification subfamiliale de la famille hautement diversifiée des Dorippidae H. Milne Edwards, 1837 (Crustacea, Decapoda, Brachyura, Dorippoidea), fondée sur des données morphologiques, moléculaires et paléontologiques, et plus particulièrement sur le système unique de reproduction chez les femelles. Une classification nouvelle et révisée de la petite famille des Dorippidae H. Milne Edwards, 1837, qui comprenait auparavant deux sous-familles distinctes (Dorippinae H. Milne Edwards, 1837 et Ethusinae Guinot, 1977), chacune ayant été élevée ensuite au rang de famille soutenu par les données traditionnelles et la phylogénie moléculaire, est présentée sur la base d'une analyse morphologique impliquant un grand nombre de caractères. De fait, la famille s'est révélée hautement diversifiée, et ce à tous les niveaux. Plusieurs caractères sont ici décrits et représentés en détail pour la première fois, comme par exemple la présence d'un rebord diversement développé le long du bord postérieur proéminent de la carapace; sur le sternite 8 dorsalement exposé, un prolongement agissant comme un mécanisme additionnel de rétention du pléon chez la femelle de trois genres (Dorippe Weber, 1795; Philippidorippe Chen, 1986; Phyllodorippe Manning & Holthuis, 1981); une callosité à la base de la coxa du troisième péréiopode, de formes différentes, chez deux genres (Dorippe et Dorippoides Serène & Romimohtarto, 1969). La taxonomie générique et spécifique magistralement stabilisée par Holthuis & Manning (1991) est incontestée et toujours valide, sauf dans le cas de la composition du genre Heikeopsis Ng, Guinot & Davie, 2008, qui pourrait bien contenir dans le nord de la Chine une forme ne correspondant pas entièrement au H. japonica (von Siebold, 1824) typique du Japon. Une deuxième exception concerne le genre Paradorippe Serène & Romimohtarto, 1969 sensu Holthuis & Manning (1991) qui pourrait ne pas être monophylétique. Quant à Medorippe crosnieri Chen, 1988, dont la validité mise en doute par Holthuis & Manning (1991) n'a pu être vérifiée, ses caractères morphologiques distinctifs de M. lanata (Linnaeus, 1767) laissent à penser qu'elle sera reconnue un jour. La synthèse des caractères conventionnels et nouveaux permet d'actualiser et de moderniser l'approche taxonomique traditionnelle, de construire des diagnoses plus complètes et plus robustes, et de circonscrire des groupes de genres. Nous proposons une nouvelle classification sous-familiale, selon laquelle la famille des Dorippidae est reconnue monophylétique mais avec sept genres assignés à un rang sous-familial, conduisant à la reconnaissance de sept sous-familles distinctes: les Dorippinae H. Milne Edwards, 1837 n. stat. (Dorippe), Dorippoidinae n. sous-fam. (Dorippoides), Medorippinae n. sous-fam. (Medorippe Manning & Holthuis, 1981), Heikeopsinae n. sous-fam. (Heikeopsis Ng, Guinot & Davie, 2008, Neodorippe Serène & Romimohtarto, 1969, Nobilum Serène & Romimohtarto, 1969), Paradorippinae n. sous-fam. (Paradorippe), Philippidorippinae n. sous-fam. (Philippidorippe) et Phyllodorippinae n. sous-fam. (Phyllodorippe). Il y a un haut degré de concordance entre plusieurs éléments de notre proposition: 1) les principaux patrons morphologiques des gonopodes mâles conduisent à la reconnaissance de sept sous-familles; 2) les principaux patrons morphologiques des vulves correspondent aux sept types de gonopodes observés et conduisent à la reconnaissance des mêmes sept sous-familles; 3) la reconnaissance de plusieurs sous-familles est soutenue par les clades bien définis obtenus par les analyses moléculaires; 4) l'appareil reproducteur femelle, récemment documenté par les histologistes chez la plupart des genres de Dorippidae diffère de celui de tous les autres eubrachyoures étudiés jusqu'à présent, avec une disposition qui représente sans aucun doute un nouveau type d'organisation, sans équivalent chez les Brachyura Brünnich, 1772: de plus, il montre une diversité inattendue, avec un degré de divergence similaire à celui des gonopodes et des vulves, en accord avec les sous-familles ici reconnues. Une nouvelle interprétation des deux principaux sillons de la face dorsale de la carapace est largement discutée. La paternité du nom de groupe famille Dorippidae est attribuée à H. Milne Edwards (1837). L'étude des Dorippidae est un exemple parti

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高度多样化的Dorippidae的一个新亚科分类H.Milne Edwards，1837（甲壳纲、十足目、Brachyuna、Dorippidea），利用形态学、分子学和古生物学数据，特别强调其独特的雌性生殖系统

提供了亚科的两个关键，一个基于gonopods和vulvae，另一个基于其他形态特征。分类学，包括外部和化石形式，伴随着我们提出的安排的理由。Dorippidae被证明是Eubrachyura内部的一个特殊谱系：讨论了其多样性和独特性。传说和神话中的多里皮德是附录1的主题。化石Dorippidae和Ethusidae Guinot，1977年，以及两个已灭绝的Dorippoid家族（Telamonocarcinidae Larghi，2004年；Tepexicarcinidae Luque，2015年），以及曾经被认为属于Dorippoidea的化石家族，如Goniochelidae Schweitzer和Feldmann，2011年（见附录2）。摘要：根据形态学、分子和古生物学数据，特别是雌性独特的生殖系统，对高度多样化的多里皮科H.Milne Edwards，1837（甲壳类动物、十足类、Brachyura、Dorippoidea）进行了新的亚科分类。根据涉及大量性状的形态学分析，提出了Dorippidae H.Milne Edwards（1837）小家族的新的和修订的分类，其中包括两个不同的亚科（Dorippinae H.Milne Edwards，1837和Ethusinae Guinot，1977），每个亚科随后被提升为传统数据和分子系统发育支持的家族。事实上，家庭在各个层面都非常多样化。这里首次详细描述和示出了几个特征，例如，沿着甲壳突出的后边缘存在不同发育的边缘；在背部暴露的胸骨8上，延伸部分作为三个属雌性的额外增殖机制（Dorippe Weber 1795；Philippidorippe Chen 1986；Phyllodorippe Manning&Holthuis 1981）；第三个多足类动物髋骨底部的老茧，形状不同，分为两个属（Dorippe和Dorippoides Serène&Romimoto，1969年）。Holthuis和Manning（1991）巧妙稳定的通用和特定分类学是无可争议的，仍然有效，但Heikeopsis Ng、Guinot和Davie（2008）属的组成除外，该属在中国北方可能包含与日本典型的日本H.japonica（von Siebold，1824）不完全对应的形式。第二个例外涉及Paradorippe Serène和Romimoto属，1969年sensu Holthuis和Manning（1991年），可能不是单系的。至于Medorippe crosnieri Chen，1988年，其有效性受到Holthuis&Manning（1991）的质疑，但无法验证，其与M.lanata（Linnaeus，1767）的独特形态特征表明，有一天会被识别。传统和新性状的综合使传统分类学方法得以更新和现代化，建立更完整和更稳健的诊断，并界定属群。我们提出了一个新的亚科分类，根据该分类，Dorippidae科被认为是单系的，但有七个属被分配到亚科等级，导致七个不同的亚科被承认：Dorippinae H.Milne Edwards，1837 N.Stat.（Dorippe），Dorippoidinae N.亚科。（Dorippoides），Medorippinae n.亚种。（Medorippe Manning和Holthuis，1981年），Heikeopsinae N.亚种。（Heikeopsis Ng，Guinot&Davie，2008年，Neodorippe Serene&Romimoto，1969年，Nobilum Serene&Romimoto，1969年），Paradorippinae n.亚种。（Paradorippe），Philippidorippinae n.亚种。（Philippidorippe）和Phyllodorippinae n.亚科。（Phyllodorippe）。我们建议的几个要素之间存在高度的一致性：1）雄性gonopodes的主要形态模式导致识别七个亚科；2）外阴的主要形态模式对应于观察到的七种Gonopods类型，并导致识别相同的七个亚科；3）通过分子分析获得的明确分支支持对几个亚家族的识别；4）组织学家最近记录的大多数Dorippidae属的雌性生殖系统不同于迄今为止研究的所有其他真足类动物，其排列无疑代表了一种新的组织类型，在Brachyura Brünnich，1772年中是无与伦比的：此外，它显示了意想不到的多样性，与Gonopods和Vulves的差异程度相似，与这里认可的亚家族一致。对甲壳背侧两条主要沟槽的新解释已被广泛讨论。 Dorippidae家族名称的作者是H.Milne Edwards（1837年）。Dorippidae的研究就是一个例子

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Zoosystema 生物-动物学

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期刊介绍： Zoosystema is a fast-track and peer-reviewed journal, devoted to the inventory, analysis and interpretation of animal biodiversity. It publishes, in French or English, original results of zoological research, particularly in systematics and related fields: comparative, functional and evolutionary morphology, phylogeny, biogeography, taxonomy and nomenclature, etc. All articles published in Zoosystema are compliant with the different nomenclatural codes. A copyright assignment will be signed by the authors before publication.