Разнообразие структуры организации молодой коры Spiraea beauverdiana (Rosaceae) в вулканических ландшафтах Дальнего Востока России

Abstract

Древесные растения вулканических ландшафтов Северо-Восточной Азии произрастают в специфических условиях, которые определены многолетними и многовековыми последствиями вулканической активности или поствулканической деятельности. Стрессовыми факторами вулканических ландшафтов, измененных газогидротермальной деятельностью, выступают высокие концентрации оксидов азота, серы, горячих паров воды, сильного закисления и засоления субстрата. В таких ландшафтах среди древесных растений закрепляются только самые приспособленные, обладающие широкой экологической валентностью. Среди этих видов особый интерес представляет Spiraea beauverdiana Schneid (Rosaceae Juss.) – кустарник или кустарничек, встречающийся в Сибири, на Дальнем Востоке России, в Китае и Японии, продвигающийся до арктических широт. Как кустарник произрастает в горных лесах, а как компактный приземистый кустарничек успешно обживает субальпийский и альпийский пояса высокогорий приморских и приокеанических территорий Северо-Восточной Азии. Какие структурно-физиологические механизмы позволяют растениям выживать в условиях вулканического стресса? Мы проанализировали молодые побеги 1-3 года S. beauverdiana, собранные в 2007–2019 гг. с различных вулканов на о. Итуруп (лавовый поток влк. Кудрявый, N-W склон влк. Баранский), на о. Кунашир (склоны внутрикальдерного оз. Кипящее и S склон кальдеры влк. Головнина), на п-ве Камчатка (берег р. Теплая и S склон влк. Штюбеля в кальдере влк. Ксудач и газогидротермальные источники «Дачные» на влк. Мутновский). Побеги этого возраста у S. beauverdiana составляют основу кроны, а годичные побеги в начале вегетационного сезона фотосинтезируют. Как почки и листья они оказываются уязвимыми перед внешней агрессивной средой. Мы обнаружили различные отклонения от типичной анатомии в структурной организации тканей коры, которые выполняют основную функциональную нагрузку углеродного питания, ближнего (радиального) и дальнего транспорта углерода, изоляции, защиты внутренней среды тела растения от внешних абиотических и биотических воздействий. По совокупности структурно-функциональных признаков мы выделили 4 типа анатомической организации коры молодых стеблей S. beauverdiana под давлением вулканического стресса, которые, мы полагаем, адаптивны. Паттерны структуры коры складываются в этих условиях в результате дестабилизации работы феллогена и сосудистого камбия, а также процессов склерефикации, вызванные ослаблением транспортных потоков фотоассимилятов в паренхиме коры. Адаптивная экономия синтезированного углерода выражается в уменьшении размерности транспортных путей в коре, их многолетнее использование за счет динамичного равновесия между осмотически активными и нейтральными соединениями в коре. Локальные (по месту и по времени) излишки фотосинтетатов, формирующиеся на фоне многолетнего режима тотальной экономии, ограничения транспорта и роста «находят выход» в формировании запасов углерода в клеточных стенках флоэмных компонентов и развитии перидермы.