SHANNON M. BARBER-MEYER, L. DAVID MECH, P. J. WHITE
{"title":"黄石国家公园狼群恢复后麋鹿幼崽的存活率和死亡率","authors":"SHANNON M. BARBER-MEYER, L. DAVID MECH, P. J. WHITE","doi":"10.2193/2008-004","DOIUrl":null,"url":null,"abstract":"<p><b>ABSTRACT </b> We conducted a 3-year study (May 2003–Apr 2006) of mortality of northern Yellowstone elk (<i>Cervus elaphus</i>) calves to determine the cause for the recruitment decline (i.e., 33 calves to 13 calves/100 adult F) following the restoration of wolves (<i>Canis lupus</i>). We captured, fit with radiotransmitters, and evaluated blood characteristics and disease antibody seroprevalence in 151 calves ≤6 days old (68M:83F). Concentrations (x̄, SE) of potential condition indicators were as follows: thyroxine (T4; 13.8 μg/dL, 0.43), serum urea nitrogen (SUN; 17.4 mg/dL, 0.57), γ-glutamyltransferase (GGT; 66.4 IU/L, 4.36), gamma globulins (GG; 1.5 g/dL, 0.07), and insulin-like growth factor-1 (IGF-1; 253.6 ng/mL, 9.59). Seroprevalences were as follows: brucellosis (<i>Brucella abortus</i>; 3%), bovine-respiratory syncytial virus (3%), bovine-viral-diarrhea virus type 1 (25%), infectious-bovine rhinotracheitis (58%), and bovine parainfluenza-3 (32%). Serum urea nitrogen, GGT, GG, and IGF-1 varied with year; T4, SUN, and GG varied with age (<i>P</i> ≤ 0.01); and SUN varied by capture area (<i>P</i> = 0.02). Annual survival was 0.22 (SE = 0.035, <i>n</i> = 149) and varied by calving area but not year. Neonates captured in the Stephens Creek/Mammoth area of Yellowstone National Park, USA, had annual survival rates >3× higher (0.54) than those captured in the Lamar Valley area (0.17), likely due to the higher predator density in Lamar Valley. Summer survival (20 weeks after radiotagging) was 0.29 (SE = 0.05, <i>n</i> = 116), and calving area, absolute deviation from median birth date, and GG were important predictors of summer survival. Survival during winter (Nov-Apr) was 0.90 (SE= 0.05, <i>n</i> = 42), and it did not vary by calving area or year. Sixty-nine percent (<i>n</i> = 104) of calves died within the first year of life, 24% (<i>n</i> = 36) survived their first year, and 7% (<i>n</i> = 11) had unknown fates. Grizzly bears (<i>Ursus arctos</i>) and black bears (<i>Ursus americanus</i>) accounted for 58–60% (<i>n</i> = 60–62) of deaths, and wolves accounted for 14–17% (<i>n</i> = 15–18). Summer predation (95% of summer deaths) increased, and winter malnutrition (0% of winter deaths) decreased, compared with a similar study during 1987–1990 (72% and 58%, respectively). Physiological factors (e.g., low levels of GG) may predispose calves to predation. Also, the increase in bear numbers since wolf restoration and spatial components finer than the northern range should be considered when trying to determine the causes of the northern Yellowstone elk decline. This is the first study to document the predation impacts from reintroduced wolves on elk calf mortality in an ecosystem already containing established populations of 4 other major predators (i.e., grizzly and black bears, cougars [<i>Puma concolor</i>], and coyotes [<i>Canis latrans</i>]). The results are relevant to resource managers of the Yellowstone ecosystem in understanding the dynamics of the elk population, in providing harvest quota recommendations for local elk hunts to the Montana Department of Fish, Wildlife and Parks, the United States Fish and Wildlife Service regarding wolf and grizzly bear recovery, and to all areas worldwide where predators are increasing, by providing managers with information about potential carnivore impacts on elk populations.</p><p><b>RESEMEN </b> Hemos realizado un estudio de 3 años (may 2003–abr 2006) sobre la mortalidad de las crías de wapiti (<i>Cervus elaphus</i>) en el norte de Yellowstone para determinar las causas del descenso del reclutamiento (de 33 a 13 crías /100 hembras adultas) tras la restauración del lobo (<i>Canis lupus</i>). Hemos capturado, marcado con radiotransmisores y evaluado las características de la sangre y la seroprevalencia de los anticuerpos a enfermedades de 151 crías ≤6 días (68M:83H). Las concentraciones (x̄, SE) de los indicadores del estado potencial de salud fueron: tiroxina (T4; 13.8 μg/dL, 0.43), nitrógeno de urea en suero (SUN; 17.4 mg/dL, 0.57), γ-glutamiltransferasa (GGT; 66.4 IU/L, 4.36), gamma globulinas (GG; 1.5 g/dL, 0.07) y factor de crecimiento insulinoide tipo 1 (IGF-1; 253.6 ng/mL, 9.59). Las seroprevalencias fueron: brucelosis (<i>Brucella abortus</i>; 3%), virus respiratorio sincitial bovino (3%), virus de la diarrea viral bovina tipo 1 (25%), rinotraqueítis infecciosa bovina (58%) y parainfluenza bovina tipo 3 (32%). El SUN, la GGT, las GG y el IGF-1 variaron con el año; la T4, el SUN y las GG variaron con la edad (<i>P</i> ≤ 0.01); y el SUN varió con el area decaptura (<i>P</i> = 0.02). La supervivencia anual fue del 0.22 (SE=0.035, <i>n</i> = 149) y varió con la zona de reproducción pero no con el año. Los neonatos capturados en la zona de Stephens Creek/Mammoth del Parque Nacional de Yellowstone, EE.UU., tuvieron tasas de supervivencia anual más de 3 veces superiores (0.54) a las de los capturados en la zona del valle de Lamar (0.17), presumiblemente por la mayor densidad de predadores en el valle de Lamar. La supervivencia estival (20 semanas después del radiomarcaje) fue 0.29 (SE = 0.05, <i>n</i> = 116); la zona de partos, la desviación absoluta de la mediana de la fecha de nacimiento y las GG fueron predictores importantes de la supervivencia estival. La supervivencia durante el invierno (nov-abr) fue 0.90 (SE= 0.05, <i>n</i> = 42) y no varió con la zona de partos o con el año. El 69% (<i>n</i> = 104) de las crías murieron antes de cumplir un año, el 24% (<i>n</i> = 36) sobrevivieron más de un año y se desconoce el destino del 7% (<i>n</i> = 11). Los osos grizzly (<i>Ursus arctos</i>) y los osos negros (<i>Ursus americanus</i>) fueron responsables del 58–60% (<i>n</i> = 60–62) de las muertes, y los lobos, del 14–17% (<i>n</i> = 15–18). La predación estival (95% de las muertes en verano) aumentó, y la malnutrición en invierno (0% de las muertes en invierno) disminuyó en comparación con un estudio similar realizado durante 1987–1990 (72% y 58%, respectivamente). Los factores fisiológicos (bajos niveles de GG) quizá predisponen a las crías a ser predadas. Además, el aumento de la población de osos desde la restauración del lobo y algunos componentes espaciales más sutiles en las montañas septentrionales deberían ser considerados al tratar de determinar las causas del declive del wapiti en el norte de Yellowstone. Este es el primer estudio que describe el impacto que la predación de lobos reintroducidos tiene sobre la mortalidad de las crías de wapiti en un ecosistema donde ya existen poblaciones establecidas de otros 4 grandes predadores (osos grizzly y negro, pumas [<i>Puma concolor</i>] y coyotes [<i>Canis latrans</i>]). Los resultados son relevantes para los gestores de recursos del ecosistema de Yellowstone porque ayudan a comprender la dinámica de las poblaciones de wapiti; aportan recomendaciones al Departamento de Pesca, Vida Silvestre y Parques de Montana para decidir cuotas de extracción de wapiti en las cacerías locales, al Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos en relación a la recuperacion del lobo y el oso grizzly; y ofrecen a los gestores información acerca de los impactos potenciales de los carnívoros sobre las poblaciones de wapiti en todas las zonas del mundo donde los predadores están aumentando.</p><p><b>RÉSUMÉ </b> Nous avons realise une etude de 3 ans (mai 2003–avr 2006) portant sur les faons des wapitis du nord de Yellowstone afin de déterminer les causes du déclin de recrutement (c.-à-d. de 33 à 13 faons/100 femelles adultes) qui a suivi la réintroduction du loup (<i>Canis lupus</i>). Nous avons capturé, prélevé un échantillon sanguin et muni d'un radioémetteur 151 faons de ≤6 jours (68M:83F). Les concentrations (x̄, ET) d'indicateurs potentiels de condition physique étaient: thyroxine (T4; 13.8 μg/dL, 0.43), azote uréique sérique (AUS; 17.4 mg/dL, 0.57), γ-glutamyltransférase (GGT; 66.4 IU/L, 4.36), gamma globulines (GG; 1.5 g/dL, 0.07) et facteur de croissance insulinomimétique de type 1 (FCI-1; 253.6 ng/mL, 9.59). La prévalence sérique d'anticorps était: brucellose (<i>Brucella abortus</i>; 3%), virus syncitial respiratoire bovin (3%), virus diarrhéique bovin de type 1 (25%), rhinotrachéite infectieuse bovine (58%) et parainfluenza-3 bovin (32%). L'azote uréique sérique, la GGT, les GG et le FCI-1 ont varié entre les années; la T4, l'AUS et les GG varièrent en fonction de l'ǎge (<i>P</i> < 0.01) et l'AUS en fonction du lieu de capture (<i>P</i> = 0.02). Le taux annuel de survie atteignit 0.22 (ET = 0.035, <i>n</i> = 149) et varia en fonction de l'aire de mise bas mais non de l'année. Les faons nés dans l'aire de Stephens Creek/Mammoth du parc national de Yellowstone, États-Unis, possédaient des taux annuels de survie plus de 3 fois supérieurs (0.54) à ceux capturés dans l'aire de Lamar Valley (0.17), vraisemblablement à cause d'une densité de prédateurs plus élevée au second endroit. La survie estivale moyenne (20 semaines suivant le marquage) était de 0.29 (ET = 0.05, <i>n</i> = 116) et elle dépendait fortement du lieu de mise bas, de la déviation absolue de la date de naissance médiane et de la concentration de GG. La survie hivernale (nov-avr) atteignait 0.90 (ET= 0.05, <i>n</i> = 42) et ne variait ni en fonction du lieu de naissance ou de l'année. Soixante-neuf pourcent (<i>n</i> = 104) des faons moururent durant leur premiere année, 24% (<i>n</i> = 36) survécurent et le sort de 7% (<i>n</i> = 11) demeura inconnu. Les ours grizzlys (<i>Ursus arctos</i>) etles ours noirs (<i>Ursus americanus</i>) furent responsables de 58–60% des mortalités (<i>n</i> = 60–62), contre 14–17% pour les loups (<i>n</i> = 15–18). La prédation estivale (95% des mortalités) augmenta et la malnutrition hivernale (0% des mortalités) diminua en comparaison avec une etude similaire réalisée de 1987 à 1990 (72% et 58%, respectivement). Des facteurs physiologiques (c.-à-d. des bas niveaux de GG) pourraient prédisposer les faons à la prédation. Par ailleurs, l'accroissement du nombre d'ours depuis la réintroduction du loup et des composantes spatiales plus fines que celles de notre etude devraient ětre pris en compte en tentant de determiner les causes du déclin du nombre de wapitis du nord de Yellowstone. Notre etude s'avère la première à documenter les impacts de la prédation de loups réintroduits dans un écosystème contenant des populations établies de 4 prédateurs majeurs (c.-à-d., les ours grizzlys et noirs, les cougars [<i>Puma concolor</i>], les coyotes [<i>Canis latrans</i>]). Nos résultats concernent les gestionnaires de l'écosystème de Yellowstone puisqu'ils permettent de comprendre la dynamique de la population de wapitis, qu'ils fournissent des recommandations pour les chasses locales au Montana Department of Fish, Wildlife and Parks et d'autres, pour la gestion du loup et de l'ours grizzly, au U.S. Fish and Wildlife Service. Nos résultats concernent également toutes les regions du monde où les prédateurs s'accroissent puisqu'ils fournissent aux gestionnaires des informations concernant l'impact potentiel des carnivores sur les populations de grands herbivores.</p>","PeriodicalId":235,"journal":{"name":"Wildlife Monographs","volume":"169 1","pages":"1-30"},"PeriodicalIF":4.3000,"publicationDate":"2010-12-13","publicationTypes":"Journal Article","fieldsOfStudy":null,"isOpenAccess":false,"openAccessPdf":"https://sci-hub-pdf.com/10.2193/2008-004","citationCount":"200","resultStr":"{\"title\":\"Elk Calf Survival and Mortality Following Wolf Restoration to Yellowstone National Park\",\"authors\":\"SHANNON M. BARBER-MEYER, L. DAVID MECH, P. J. 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Seroprevalences were as follows: brucellosis (<i>Brucella abortus</i>; 3%), bovine-respiratory syncytial virus (3%), bovine-viral-diarrhea virus type 1 (25%), infectious-bovine rhinotracheitis (58%), and bovine parainfluenza-3 (32%). Serum urea nitrogen, GGT, GG, and IGF-1 varied with year; T4, SUN, and GG varied with age (<i>P</i> ≤ 0.01); and SUN varied by capture area (<i>P</i> = 0.02). Annual survival was 0.22 (SE = 0.035, <i>n</i> = 149) and varied by calving area but not year. Neonates captured in the Stephens Creek/Mammoth area of Yellowstone National Park, USA, had annual survival rates >3× higher (0.54) than those captured in the Lamar Valley area (0.17), likely due to the higher predator density in Lamar Valley. Summer survival (20 weeks after radiotagging) was 0.29 (SE = 0.05, <i>n</i> = 116), and calving area, absolute deviation from median birth date, and GG were important predictors of summer survival. Survival during winter (Nov-Apr) was 0.90 (SE= 0.05, <i>n</i> = 42), and it did not vary by calving area or year. Sixty-nine percent (<i>n</i> = 104) of calves died within the first year of life, 24% (<i>n</i> = 36) survived their first year, and 7% (<i>n</i> = 11) had unknown fates. Grizzly bears (<i>Ursus arctos</i>) and black bears (<i>Ursus americanus</i>) accounted for 58–60% (<i>n</i> = 60–62) of deaths, and wolves accounted for 14–17% (<i>n</i> = 15–18). Summer predation (95% of summer deaths) increased, and winter malnutrition (0% of winter deaths) decreased, compared with a similar study during 1987–1990 (72% and 58%, respectively). Physiological factors (e.g., low levels of GG) may predispose calves to predation. Also, the increase in bear numbers since wolf restoration and spatial components finer than the northern range should be considered when trying to determine the causes of the northern Yellowstone elk decline. This is the first study to document the predation impacts from reintroduced wolves on elk calf mortality in an ecosystem already containing established populations of 4 other major predators (i.e., grizzly and black bears, cougars [<i>Puma concolor</i>], and coyotes [<i>Canis latrans</i>]). The results are relevant to resource managers of the Yellowstone ecosystem in understanding the dynamics of the elk population, in providing harvest quota recommendations for local elk hunts to the Montana Department of Fish, Wildlife and Parks, the United States Fish and Wildlife Service regarding wolf and grizzly bear recovery, and to all areas worldwide where predators are increasing, by providing managers with information about potential carnivore impacts on elk populations.</p><p><b>RESEMEN </b> Hemos realizado un estudio de 3 años (may 2003–abr 2006) sobre la mortalidad de las crías de wapiti (<i>Cervus elaphus</i>) en el norte de Yellowstone para determinar las causas del descenso del reclutamiento (de 33 a 13 crías /100 hembras adultas) tras la restauración del lobo (<i>Canis lupus</i>). Hemos capturado, marcado con radiotransmisores y evaluado las características de la sangre y la seroprevalencia de los anticuerpos a enfermedades de 151 crías ≤6 días (68M:83H). Las concentraciones (x̄, SE) de los indicadores del estado potencial de salud fueron: tiroxina (T4; 13.8 μg/dL, 0.43), nitrógeno de urea en suero (SUN; 17.4 mg/dL, 0.57), γ-glutamiltransferasa (GGT; 66.4 IU/L, 4.36), gamma globulinas (GG; 1.5 g/dL, 0.07) y factor de crecimiento insulinoide tipo 1 (IGF-1; 253.6 ng/mL, 9.59). Las seroprevalencias fueron: brucelosis (<i>Brucella abortus</i>; 3%), virus respiratorio sincitial bovino (3%), virus de la diarrea viral bovina tipo 1 (25%), rinotraqueítis infecciosa bovina (58%) y parainfluenza bovina tipo 3 (32%). El SUN, la GGT, las GG y el IGF-1 variaron con el año; la T4, el SUN y las GG variaron con la edad (<i>P</i> ≤ 0.01); y el SUN varió con el area decaptura (<i>P</i> = 0.02). La supervivencia anual fue del 0.22 (SE=0.035, <i>n</i> = 149) y varió con la zona de reproducción pero no con el año. Los neonatos capturados en la zona de Stephens Creek/Mammoth del Parque Nacional de Yellowstone, EE.UU., tuvieron tasas de supervivencia anual más de 3 veces superiores (0.54) a las de los capturados en la zona del valle de Lamar (0.17), presumiblemente por la mayor densidad de predadores en el valle de Lamar. La supervivencia estival (20 semanas después del radiomarcaje) fue 0.29 (SE = 0.05, <i>n</i> = 116); la zona de partos, la desviación absoluta de la mediana de la fecha de nacimiento y las GG fueron predictores importantes de la supervivencia estival. La supervivencia durante el invierno (nov-abr) fue 0.90 (SE= 0.05, <i>n</i> = 42) y no varió con la zona de partos o con el año. El 69% (<i>n</i> = 104) de las crías murieron antes de cumplir un año, el 24% (<i>n</i> = 36) sobrevivieron más de un año y se desconoce el destino del 7% (<i>n</i> = 11). Los osos grizzly (<i>Ursus arctos</i>) y los osos negros (<i>Ursus americanus</i>) fueron responsables del 58–60% (<i>n</i> = 60–62) de las muertes, y los lobos, del 14–17% (<i>n</i> = 15–18). La predación estival (95% de las muertes en verano) aumentó, y la malnutrición en invierno (0% de las muertes en invierno) disminuyó en comparación con un estudio similar realizado durante 1987–1990 (72% y 58%, respectivamente). Los factores fisiológicos (bajos niveles de GG) quizá predisponen a las crías a ser predadas. Además, el aumento de la población de osos desde la restauración del lobo y algunos componentes espaciales más sutiles en las montañas septentrionales deberían ser considerados al tratar de determinar las causas del declive del wapiti en el norte de Yellowstone. Este es el primer estudio que describe el impacto que la predación de lobos reintroducidos tiene sobre la mortalidad de las crías de wapiti en un ecosistema donde ya existen poblaciones establecidas de otros 4 grandes predadores (osos grizzly y negro, pumas [<i>Puma concolor</i>] y coyotes [<i>Canis latrans</i>]). Los resultados son relevantes para los gestores de recursos del ecosistema de Yellowstone porque ayudan a comprender la dinámica de las poblaciones de wapiti; aportan recomendaciones al Departamento de Pesca, Vida Silvestre y Parques de Montana para decidir cuotas de extracción de wapiti en las cacerías locales, al Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos en relación a la recuperacion del lobo y el oso grizzly; y ofrecen a los gestores información acerca de los impactos potenciales de los carnívoros sobre las poblaciones de wapiti en todas las zonas del mundo donde los predadores están aumentando.</p><p><b>RÉSUMÉ </b> Nous avons realise une etude de 3 ans (mai 2003–avr 2006) portant sur les faons des wapitis du nord de Yellowstone afin de déterminer les causes du déclin de recrutement (c.-à-d. de 33 à 13 faons/100 femelles adultes) qui a suivi la réintroduction du loup (<i>Canis lupus</i>). Nous avons capturé, prélevé un échantillon sanguin et muni d'un radioémetteur 151 faons de ≤6 jours (68M:83F). Les concentrations (x̄, ET) d'indicateurs potentiels de condition physique étaient: thyroxine (T4; 13.8 μg/dL, 0.43), azote uréique sérique (AUS; 17.4 mg/dL, 0.57), γ-glutamyltransférase (GGT; 66.4 IU/L, 4.36), gamma globulines (GG; 1.5 g/dL, 0.07) et facteur de croissance insulinomimétique de type 1 (FCI-1; 253.6 ng/mL, 9.59). La prévalence sérique d'anticorps était: brucellose (<i>Brucella abortus</i>; 3%), virus syncitial respiratoire bovin (3%), virus diarrhéique bovin de type 1 (25%), rhinotrachéite infectieuse bovine (58%) et parainfluenza-3 bovin (32%). L'azote uréique sérique, la GGT, les GG et le FCI-1 ont varié entre les années; la T4, l'AUS et les GG varièrent en fonction de l'ǎge (<i>P</i> < 0.01) et l'AUS en fonction du lieu de capture (<i>P</i> = 0.02). Le taux annuel de survie atteignit 0.22 (ET = 0.035, <i>n</i> = 149) et varia en fonction de l'aire de mise bas mais non de l'année. Les faons nés dans l'aire de Stephens Creek/Mammoth du parc national de Yellowstone, États-Unis, possédaient des taux annuels de survie plus de 3 fois supérieurs (0.54) à ceux capturés dans l'aire de Lamar Valley (0.17), vraisemblablement à cause d'une densité de prédateurs plus élevée au second endroit. La survie estivale moyenne (20 semaines suivant le marquage) était de 0.29 (ET = 0.05, <i>n</i> = 116) et elle dépendait fortement du lieu de mise bas, de la déviation absolue de la date de naissance médiane et de la concentration de GG. La survie hivernale (nov-avr) atteignait 0.90 (ET= 0.05, <i>n</i> = 42) et ne variait ni en fonction du lieu de naissance ou de l'année. Soixante-neuf pourcent (<i>n</i> = 104) des faons moururent durant leur premiere année, 24% (<i>n</i> = 36) survécurent et le sort de 7% (<i>n</i> = 11) demeura inconnu. Les ours grizzlys (<i>Ursus arctos</i>) etles ours noirs (<i>Ursus americanus</i>) furent responsables de 58–60% des mortalités (<i>n</i> = 60–62), contre 14–17% pour les loups (<i>n</i> = 15–18). La prédation estivale (95% des mortalités) augmenta et la malnutrition hivernale (0% des mortalités) diminua en comparaison avec une etude similaire réalisée de 1987 à 1990 (72% et 58%, respectivement). Des facteurs physiologiques (c.-à-d. des bas niveaux de GG) pourraient prédisposer les faons à la prédation. Par ailleurs, l'accroissement du nombre d'ours depuis la réintroduction du loup et des composantes spatiales plus fines que celles de notre etude devraient ětre pris en compte en tentant de determiner les causes du déclin du nombre de wapitis du nord de Yellowstone. Notre etude s'avère la première à documenter les impacts de la prédation de loups réintroduits dans un écosystème contenant des populations établies de 4 prédateurs majeurs (c.-à-d., les ours grizzlys et noirs, les cougars [<i>Puma concolor</i>], les coyotes [<i>Canis latrans</i>]). Nos résultats concernent les gestionnaires de l'écosystème de Yellowstone puisqu'ils permettent de comprendre la dynamique de la population de wapitis, qu'ils fournissent des recommandations pour les chasses locales au Montana Department of Fish, Wildlife and Parks et d'autres, pour la gestion du loup et de l'ours grizzly, au U.S. Fish and Wildlife Service. 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摘要
摘要:我们对黄石公园北部麋鹿(Cervus elaphus)幼鹿的死亡率进行了为期3年的研究(2003年5月至2006年4月)，以确定狼(Canis lupus)恢复后招募减少的原因(即33头小牛至13头小牛/100成年F)。我们采集了151头≤6日龄(68M:83F)的犊牛，并与无线电发射器配合，评估了其血液特征和疾病抗体血清阳性率。潜在病情指标的浓度(x′，SE)如下:甲状腺素(T4;13.8 μg/dL, 0.43)，血清尿素氮(SUN;17.4 mg/dL, 0.57)， γ-谷氨酰转移酶(GGT;66.4 IU/L, 4.36)， γ球蛋白(GG;1.5 g/dL, 0.07)，胰岛素样生长因子-1 (IGF-1;253.6 ng/mL, 9.59)。血清流行情况如下:布鲁氏菌病(流产布鲁氏菌;3%)，牛呼吸道合胞病毒(3%)，牛病毒性腹泻病毒1型(25%)，传染性牛鼻气管炎(58%)和牛副流感-3(32%)。血清尿素氮、GGT、GG、IGF-1随年份变化;T4、SUN、GG随年龄变化差异有统计学意义(P≤0.01);和SUN随捕获面积的变化而变化(P = 0.02)。年存活率为0.22 (SE = 0.035, n = 149)，随产犊区域而异，但与年份无关。在美国黄石国家公园Stephens Creek/Mammoth地区捕获的幼崽的年存活率(0.54)比Lamar Valley地区捕获的幼崽(0.17)高3倍，这可能是由于Lamar Valley的捕食者密度更高。夏季生存率(放射标记后20周)为0.29 (SE = 0.05, n = 116)，产犊面积、与中位出生日期的绝对偏差和GG是夏季生存率的重要预测因子。冬季(11 ~ 4月)成活率为0.90 (SE= 0.05, n = 42)，不受产犊地区和年份的影响。69% (n = 104)的小牛在一年内死亡，24% (n = 36)存活第一年，7% (n = 11)命运不明。其中灰熊(Ursus arctos)和黑熊(Ursus americanus)占58 ~ 60% (n = 60 ~ 62)，狼占14 ~ 17% (n = 15 ~ 18)。与1987-1990年的一项类似研究(分别为72%和58%)相比，夏季捕食(占夏季死亡的95%)增加，冬季营养不良(占冬季死亡的0%)减少。生理因素(例如，低GG水平)可能使小牛容易被捕食。此外，在试图确定黄石公园北部麋鹿数量下降的原因时，应该考虑自狼恢复以来熊数量的增加以及比北部范围更精细的空间成分。这是第一个记录在一个生态系统中重新引入的狼对麋鹿幼崽死亡率的影响的研究，该生态系统已经包含了其他4种主要捕食者(即灰熊和黑熊、美洲狮和土狼)。研究结果有助于黄石生态系统的资源管理者了解麋鹿种群的动态，为蒙大拿州鱼类、野生动物和公园部门、美国鱼类和野生动物管理局提供有关狼和灰熊恢复的收获配额建议，并为全球所有食肉动物增加的地区的管理者提供有关食肉动物对麋鹿种群潜在影响的信息。相似的Hemos realizado un estudio de 3 años(2003年5月- 2006年5月)，在黄石公园北部的研究中，在确定的研究中，发现了死亡的原因，发现了死亡的原因，发现了死亡的原因，发现了死亡的原因，发现了死亡的原因，发现了死亡的原因，发现了死亡的原因，发现了死亡的原因，发现了死亡的原因。血液捕获，marcado，无线电传输，评估，características de la sangre la血清患病率，de los anticocerpos和enfermedades de 151 crías≤6 días (68M:83H)。Las concentraciones (x′，SE) de los指标del estado potential de salud fueron: tiroxina (T4;13.8 μg/dL, 0.43)， nitrógeno de urea en suero (SUN;17.4 mg/dL, 0.57)， γ-谷氨酰胺转移酶(GGT;66.4 IU/L, 4.36)， γ球蛋白(GG;1.5 g/dL, 0.07) -胰岛素促胰岛素因子1 (IGF-1);253.6 ng/mL, 9.59)。布氏菌病(流产布氏菌;3%)，牛呼吸道病毒(3%)，腹泻病毒牛瘟病毒1 (25%)，rinotraqueítis牛传染性病毒(58%)和副流感牛瘟病毒3(32%)。El SUN, la GGT, las GG y El IGF-1变异因子分析año;la T4、el SUN与GG差异无统计学意义(P≤0.01);y el SUN varió con el area decaptura (P = 0.02)。La supervivencia annual fue del 0.22 (SE=0.035, n = 149) y varió con La zona de reproducción pero no con el año。美国黄石国家公园猛犸象保护区捕获的新生动物。(1)在全国范围内，每年有3个县(0.54)和1个县(0.17)被推定为县市长，县(0.17)和县(0.17)被推定为县(0.17)。La supervivencia festival (20 semanas despusams del radiomarcaje)指数0.29 (SE = 0。 05, n = 116);出生面积、出生日期中位数绝对偏差和GG是夏季生存的重要预测因子。冬季存活率(11 - 4月)为0.90 (SE= 0.05, n = 42)，随分娩区域和年份无差异。69% (n = 104)的幼崽在一岁前死亡，24% (n = 36)存活了一年以上，7% (n = 11)的命运未知。灰熊(Ursus arctos)和黑熊(Ursus americanus)造成了58 - 60% (n = 60 - 62)的死亡，狼造成了14 - 17% (n = 15 - 18)的死亡。与1987 - 1990年进行的一项类似研究(分别为72%和58%)相比，夏季捕食(夏季死亡人数的95%)增加，冬季营养不良(冬季死亡人数的0%)减少。生理因素(低GG水平)可能使幼仔容易被捕食。此外，在试图确定黄石公园北部麋鹿数量下降的原因时，应该考虑自狼恢复以来熊数量的增加，以及北部山区一些更微妙的空间成分。这是第一个描述被重新引入的狼捕食对麋鹿幼崽死亡率影响的研究，在这个生态系统中，其他4个主要捕食者(灰熊和黑熊、美洲狮和土狼)已经建立了种群。研究结果与黄石生态系统资源管理人员相关，因为它们有助于理解麋鹿种群的动态;向蒙大拿州渔业、野生动物和公园部门提出建议，以决定当地狩猎场所的麋鹿采伐配额，并向美国渔业和野生动物管理局提出与狼和灰熊恢复有关的建议;它们为管理人员提供了关于食肉动物对麋鹿种群潜在影响的信息，在世界上所有捕食者正在增加的地区。我们对黄石公园北部的麋鹿进行了一项为期3年的研究(2003年5月- 2006年4月)，以确定招募减少的原因(即-到-d)。33 - 13只小鹿/100只成年母鹿)，在狼(犬科狼疮)重新引入后。我们采集了151只≤6天(68M:83F)的小鹿的血液样本，并配备了无线电发射器。他们检测(x̄等)d 'indicateurs potentiels的condition physiqueétaient: thyroxine T4 (;13.8 μg/dL, 0.43)，血清尿素氮(AUS;17.4 mg/dL, 0.57)， γ-谷氨酰基转移酶(GGT;66.4 IU/L, 4.36)， γ球蛋白(GG;1.5 g/dL, 0.07)和胰岛素样生长因子1型(FCI-1);253.6 ng/mL, 9.59)。血清抗体流行率为:流产布鲁氏菌病(流产布鲁氏菌);牛呼吸道合胞病毒(3%)、牛1型腹泻病毒(25%)、牛传染性鼻气管炎(58%)和牛3副流感(32%)。血清尿素氮、GGT、GG和FCI-1在不同年份之间存在差异;l T4, 'AUS et les GG varièrent fonction de l 'ǎge (P符号;0.01)和aus作为捕获位置的函数(P = 0.02)。年存活率为0.22 (ET = 0.035, n = 149)，随产犊地区而异，但不随年份而异。在美国黄石国家公园斯蒂芬斯溪/猛犸地区出生的鹿的年存活率(0.54)是在拉马尔谷地区(0.17)捕获的鹿的3倍多，这可能是因为在第二个地点捕食者的密度更高。的survie estivale moyenne (20 semaines suivant marquage)était 0.29 (ET = 0.05, n = 116)和她dépendait fortement基础杜月bas、déviation absolue date的naissance médiane ET和多元化的GG的survie hivernale (nov-avr) atteignait 0.90 (ET = 0.05, n = 42) ET ne variait或en fonction du naissance ou de l ' 'année月。79% (n = 104)的小鹿在第一年死亡，24% (n = 36)幸存下来，7% (n = 11)的命运未知。灰熊(Ursus arctos)和黑熊(Ursus americanus)的死亡率为58 - 60% (n = 60 - 62)，而狼(n = 15 - 18)的死亡率为14 - 17%。与1987 - 1990年进行的一项类似研究(分别为72%和58%)相比，夏季捕食(死亡率的95%)增加，冬季营养不良(死亡率的0%)下降。生理因素(即-d)。低水平的GG)可能使小鹿容易被捕食。几ailleurs,升'accroissement du名字d 'ours今天réintroduction du开发计划署et des composantes空间plus目的celles金何佐应ěpris况tentant在考虑determiner les制造du déclin du黄石wapitis友的名字。 我们的研究是第一个记录狼捕食对生态系统的影响的研究，该生态系统包含4种主要捕食者的既定种群(即:、灰熊和黑熊、美洲狮(Puma concolor)、土狼(Canis latrans))。我们的成果涉及黄石生态系统管理人员,因为他们能够理解wapitis人口动态,提供建议,对于当地猎杀在蒙大拿州Department of Wildlife and Fish, Parks)及其他管理领域,狼和熊,灰熊在U.S. Fish and Wildlife Service)。我们的结果还涵盖了世界上所有捕食者增加的地区，因为它们为管理者提供了食肉动物对大型食草动物种群的潜在影响的信息。
Elk Calf Survival and Mortality Following Wolf Restoration to Yellowstone National Park
ABSTRACT We conducted a 3-year study (May 2003–Apr 2006) of mortality of northern Yellowstone elk (Cervus elaphus) calves to determine the cause for the recruitment decline (i.e., 33 calves to 13 calves/100 adult F) following the restoration of wolves (Canis lupus). We captured, fit with radiotransmitters, and evaluated blood characteristics and disease antibody seroprevalence in 151 calves ≤6 days old (68M:83F). Concentrations (x̄, SE) of potential condition indicators were as follows: thyroxine (T4; 13.8 μg/dL, 0.43), serum urea nitrogen (SUN; 17.4 mg/dL, 0.57), γ-glutamyltransferase (GGT; 66.4 IU/L, 4.36), gamma globulins (GG; 1.5 g/dL, 0.07), and insulin-like growth factor-1 (IGF-1; 253.6 ng/mL, 9.59). Seroprevalences were as follows: brucellosis (Brucella abortus; 3%), bovine-respiratory syncytial virus (3%), bovine-viral-diarrhea virus type 1 (25%), infectious-bovine rhinotracheitis (58%), and bovine parainfluenza-3 (32%). Serum urea nitrogen, GGT, GG, and IGF-1 varied with year; T4, SUN, and GG varied with age (P ≤ 0.01); and SUN varied by capture area (P = 0.02). Annual survival was 0.22 (SE = 0.035, n = 149) and varied by calving area but not year. Neonates captured in the Stephens Creek/Mammoth area of Yellowstone National Park, USA, had annual survival rates >3× higher (0.54) than those captured in the Lamar Valley area (0.17), likely due to the higher predator density in Lamar Valley. Summer survival (20 weeks after radiotagging) was 0.29 (SE = 0.05, n = 116), and calving area, absolute deviation from median birth date, and GG were important predictors of summer survival. Survival during winter (Nov-Apr) was 0.90 (SE= 0.05, n = 42), and it did not vary by calving area or year. Sixty-nine percent (n = 104) of calves died within the first year of life, 24% (n = 36) survived their first year, and 7% (n = 11) had unknown fates. Grizzly bears (Ursus arctos) and black bears (Ursus americanus) accounted for 58–60% (n = 60–62) of deaths, and wolves accounted for 14–17% (n = 15–18). Summer predation (95% of summer deaths) increased, and winter malnutrition (0% of winter deaths) decreased, compared with a similar study during 1987–1990 (72% and 58%, respectively). Physiological factors (e.g., low levels of GG) may predispose calves to predation. Also, the increase in bear numbers since wolf restoration and spatial components finer than the northern range should be considered when trying to determine the causes of the northern Yellowstone elk decline. This is the first study to document the predation impacts from reintroduced wolves on elk calf mortality in an ecosystem already containing established populations of 4 other major predators (i.e., grizzly and black bears, cougars [Puma concolor], and coyotes [Canis latrans]). The results are relevant to resource managers of the Yellowstone ecosystem in understanding the dynamics of the elk population, in providing harvest quota recommendations for local elk hunts to the Montana Department of Fish, Wildlife and Parks, the United States Fish and Wildlife Service regarding wolf and grizzly bear recovery, and to all areas worldwide where predators are increasing, by providing managers with information about potential carnivore impacts on elk populations.
RESEMEN Hemos realizado un estudio de 3 años (may 2003–abr 2006) sobre la mortalidad de las crías de wapiti (Cervus elaphus) en el norte de Yellowstone para determinar las causas del descenso del reclutamiento (de 33 a 13 crías /100 hembras adultas) tras la restauración del lobo (Canis lupus). Hemos capturado, marcado con radiotransmisores y evaluado las características de la sangre y la seroprevalencia de los anticuerpos a enfermedades de 151 crías ≤6 días (68M:83H). Las concentraciones (x̄, SE) de los indicadores del estado potencial de salud fueron: tiroxina (T4; 13.8 μg/dL, 0.43), nitrógeno de urea en suero (SUN; 17.4 mg/dL, 0.57), γ-glutamiltransferasa (GGT; 66.4 IU/L, 4.36), gamma globulinas (GG; 1.5 g/dL, 0.07) y factor de crecimiento insulinoide tipo 1 (IGF-1; 253.6 ng/mL, 9.59). Las seroprevalencias fueron: brucelosis (Brucella abortus; 3%), virus respiratorio sincitial bovino (3%), virus de la diarrea viral bovina tipo 1 (25%), rinotraqueítis infecciosa bovina (58%) y parainfluenza bovina tipo 3 (32%). El SUN, la GGT, las GG y el IGF-1 variaron con el año; la T4, el SUN y las GG variaron con la edad (P ≤ 0.01); y el SUN varió con el area decaptura (P = 0.02). La supervivencia anual fue del 0.22 (SE=0.035, n = 149) y varió con la zona de reproducción pero no con el año. Los neonatos capturados en la zona de Stephens Creek/Mammoth del Parque Nacional de Yellowstone, EE.UU., tuvieron tasas de supervivencia anual más de 3 veces superiores (0.54) a las de los capturados en la zona del valle de Lamar (0.17), presumiblemente por la mayor densidad de predadores en el valle de Lamar. La supervivencia estival (20 semanas después del radiomarcaje) fue 0.29 (SE = 0.05, n = 116); la zona de partos, la desviación absoluta de la mediana de la fecha de nacimiento y las GG fueron predictores importantes de la supervivencia estival. La supervivencia durante el invierno (nov-abr) fue 0.90 (SE= 0.05, n = 42) y no varió con la zona de partos o con el año. El 69% (n = 104) de las crías murieron antes de cumplir un año, el 24% (n = 36) sobrevivieron más de un año y se desconoce el destino del 7% (n = 11). Los osos grizzly (Ursus arctos) y los osos negros (Ursus americanus) fueron responsables del 58–60% (n = 60–62) de las muertes, y los lobos, del 14–17% (n = 15–18). La predación estival (95% de las muertes en verano) aumentó, y la malnutrición en invierno (0% de las muertes en invierno) disminuyó en comparación con un estudio similar realizado durante 1987–1990 (72% y 58%, respectivamente). Los factores fisiológicos (bajos niveles de GG) quizá predisponen a las crías a ser predadas. Además, el aumento de la población de osos desde la restauración del lobo y algunos componentes espaciales más sutiles en las montañas septentrionales deberían ser considerados al tratar de determinar las causas del declive del wapiti en el norte de Yellowstone. Este es el primer estudio que describe el impacto que la predación de lobos reintroducidos tiene sobre la mortalidad de las crías de wapiti en un ecosistema donde ya existen poblaciones establecidas de otros 4 grandes predadores (osos grizzly y negro, pumas [Puma concolor] y coyotes [Canis latrans]). Los resultados son relevantes para los gestores de recursos del ecosistema de Yellowstone porque ayudan a comprender la dinámica de las poblaciones de wapiti; aportan recomendaciones al Departamento de Pesca, Vida Silvestre y Parques de Montana para decidir cuotas de extracción de wapiti en las cacerías locales, al Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos en relación a la recuperacion del lobo y el oso grizzly; y ofrecen a los gestores información acerca de los impactos potenciales de los carnívoros sobre las poblaciones de wapiti en todas las zonas del mundo donde los predadores están aumentando.
RÉSUMÉ Nous avons realise une etude de 3 ans (mai 2003–avr 2006) portant sur les faons des wapitis du nord de Yellowstone afin de déterminer les causes du déclin de recrutement (c.-à-d. de 33 à 13 faons/100 femelles adultes) qui a suivi la réintroduction du loup (Canis lupus). Nous avons capturé, prélevé un échantillon sanguin et muni d'un radioémetteur 151 faons de ≤6 jours (68M:83F). Les concentrations (x̄, ET) d'indicateurs potentiels de condition physique étaient: thyroxine (T4; 13.8 μg/dL, 0.43), azote uréique sérique (AUS; 17.4 mg/dL, 0.57), γ-glutamyltransférase (GGT; 66.4 IU/L, 4.36), gamma globulines (GG; 1.5 g/dL, 0.07) et facteur de croissance insulinomimétique de type 1 (FCI-1; 253.6 ng/mL, 9.59). La prévalence sérique d'anticorps était: brucellose (Brucella abortus; 3%), virus syncitial respiratoire bovin (3%), virus diarrhéique bovin de type 1 (25%), rhinotrachéite infectieuse bovine (58%) et parainfluenza-3 bovin (32%). L'azote uréique sérique, la GGT, les GG et le FCI-1 ont varié entre les années; la T4, l'AUS et les GG varièrent en fonction de l'ǎge (P < 0.01) et l'AUS en fonction du lieu de capture (P = 0.02). Le taux annuel de survie atteignit 0.22 (ET = 0.035, n = 149) et varia en fonction de l'aire de mise bas mais non de l'année. Les faons nés dans l'aire de Stephens Creek/Mammoth du parc national de Yellowstone, États-Unis, possédaient des taux annuels de survie plus de 3 fois supérieurs (0.54) à ceux capturés dans l'aire de Lamar Valley (0.17), vraisemblablement à cause d'une densité de prédateurs plus élevée au second endroit. La survie estivale moyenne (20 semaines suivant le marquage) était de 0.29 (ET = 0.05, n = 116) et elle dépendait fortement du lieu de mise bas, de la déviation absolue de la date de naissance médiane et de la concentration de GG. La survie hivernale (nov-avr) atteignait 0.90 (ET= 0.05, n = 42) et ne variait ni en fonction du lieu de naissance ou de l'année. Soixante-neuf pourcent (n = 104) des faons moururent durant leur premiere année, 24% (n = 36) survécurent et le sort de 7% (n = 11) demeura inconnu. Les ours grizzlys (Ursus arctos) etles ours noirs (Ursus americanus) furent responsables de 58–60% des mortalités (n = 60–62), contre 14–17% pour les loups (n = 15–18). La prédation estivale (95% des mortalités) augmenta et la malnutrition hivernale (0% des mortalités) diminua en comparaison avec une etude similaire réalisée de 1987 à 1990 (72% et 58%, respectivement). Des facteurs physiologiques (c.-à-d. des bas niveaux de GG) pourraient prédisposer les faons à la prédation. Par ailleurs, l'accroissement du nombre d'ours depuis la réintroduction du loup et des composantes spatiales plus fines que celles de notre etude devraient ětre pris en compte en tentant de determiner les causes du déclin du nombre de wapitis du nord de Yellowstone. Notre etude s'avère la première à documenter les impacts de la prédation de loups réintroduits dans un écosystème contenant des populations établies de 4 prédateurs majeurs (c.-à-d., les ours grizzlys et noirs, les cougars [Puma concolor], les coyotes [Canis latrans]). Nos résultats concernent les gestionnaires de l'écosystème de Yellowstone puisqu'ils permettent de comprendre la dynamique de la population de wapitis, qu'ils fournissent des recommandations pour les chasses locales au Montana Department of Fish, Wildlife and Parks et d'autres, pour la gestion du loup et de l'ours grizzly, au U.S. Fish and Wildlife Service. Nos résultats concernent également toutes les regions du monde où les prédateurs s'accroissent puisqu'ils fournissent aux gestionnaires des informations concernant l'impact potentiel des carnivores sur les populations de grands herbivores.
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