Optimal Foraging Strategies in Varying Nutrient Heterogeneity: Responses of a Stoloniferous Clonal Plant to Patch Pattern, Size and Quality

ABSTRACT Contrast and aggregation are two components of spatial heterogeneity. To precisely determine the influence of varying nutrient heterogeneity on the foraging behavior of clonal plants, we selected Potentilla anserina L. as the material and designed different patch patterns, sizes and qualities. In Experiment 1, compared with random and uniform patch patterns, aggregation increased ramet density and biomass accumulation at the patch scale, but not at the plot scale. This implies that the adaptive responses of clonal plants to nutrient heterogeneity depend on spatial scale. We further designed three levels of patch size with the same fertilizer concentration at the patch scale in Experiment 2, and four levels of patch quality with the same total amount of fertilizer at the plot scale in Experiment 3. Increased ramet density and stolon growth rate within small patches in Experiment 2 demonstrated effects of heterogeneity on plant foraging responses at the patch scale, while no difference was found in Experiment 3. This means that the influence of patch size on ramet establishment and residence time was alleviated by patch contrast at larger spatial scales. Hence, spatial scale is a key factor determining the interactions between heterogeneous ecosystem components. RÉSUMÉ Le contraste et l'agrégation sont deux composantes de l'hétérogénéité spatiale. Afin de déterminer l'influence de l'hétérogénéité variable des nutriments sur le comportement de quête alimentaire de plantes clonales, nous avons sélectionné Potentilla anserina L. comme matériel et élaboré différentes répartitions, tailles et qualités de parcelles. Dans l'Expérience 1, comparativement aux patrons aléatoires et uniformes, l'agrégation a augmenté la densité des ramètes et l'accumulation de biomasse à l'échelle de la parcelle, mais pas à l'échelle du site. Cela implique que la réponse adaptative des plantes clonales à l'hétérogénéité de nutriments dépend de l'échelle spatiale. Nous avons ensuite élaboré trois niveaux de taille de parcelle avec la même concentration de fertilisant à l'échelle de la parcelle dans l'Expérience 2, et quatre niveaux de qualité de parcelle avec la même quantité totale de fertilisant à l'échelle du site dans l'Expérience 3. La densité plus élevée de ramètes et le taux de croissance plus élevé des stolons dans les petites parcelles de l'Expérience 2 a démontré les effets de l'hétérogénéité sur les réponses de quête alimentaire à l'échelle de la parcelle, alors qu'aucune différence n'a été notée dans l'Expérience 3. Cela signifie que l'influence de la taille de la parcelle sur l'établissement et le temps de résidence des ramètes était compensée par le contraste entre les parcelles aux échelles spatiales plus grandes. Ainsi, l'échelle spatiale est un facteur clé des interactions entre les composantes des écosystèmes hétérogènes.